¹Facultad de Ciencias Agropecuarias, Universidad Nacional de Colombia. AA 237. Palmira, Valle. Colombia. ²Facultad de Ciencias Agropecuarias, Universidad Nacional de Colombia. AA 237. Palmira, Valle. Colombia. : cvduran@palmira.unal.edu.co ³Facultad de Ingeniería y Administración, Universidad Nacional de Colombia. AA 237. Palmira, Valle. Colombia. jruribec@palmira.unal.edu.co)

En el estudio se estimaron los niveles y las tendencias de la consanguinidad en variables de comportamiento durante la tienta y la lidia en dos ganaderías colombianas de reses bravas: Ernesto González Caicedo (EGC) – Popayán, Cauca, encaste Santacoloma; y Guachicono (GUA) - Bolívar, Cauca, Colombia, encaste Parladé. Se analizaron los pedigríes de 2.094 animales EGC nacidos entre 1918 y 2007 y 963 GUA, nacidos entre 1928 y 2005. Los coeficientes de consanguinidad de los bovinos se obtuvieron usando el Proc Inbreed del programa SAS v. 9.1.3. Se estudiaron además de las notas del ganadero, las variables propias y comunes a las faenas de tienta y de lidia. Los promedios y las desviaciones estándar de la consanguinidad en EGC y GUA fueron 4.9±6.6 y 4.2±4.2% para todos los animales, 4.5±5.8 y 6.0±3.4% para la última época estudiada, y 10.6±5.8 y 6.5±3.5% considerando sólo los consanguíneos. Se encontraron efectos positivos en las variables responsables de ‘toreabilidad’ y estilo, y depresivos en la fuerza de los animales. La consanguinidad actual en ambas ganaderías es mediana, sin embargo debe diseñarse un plan de apareamiento.

Palabra clave: Consanguinidad, pedigrí, ganado de lidia, encaste, Colombia.

This study was carried out to estimate levels and trends of the inbreeding on behavior variables during the tempt and fight from two fighting farms: Ernesto González Caicedo (EGC) and Guachicono (GUA) with strains Santacoloma, and Parladé respectively, located on Popayán and Bolívar, municipalities of the Cauca Department, Colombia. The pedigrees of 2094 EGC animals born between 1918 and 2007, and 963 GUA animals born between 1928 and 2005 were analyzed. Inbreeding coefficients of the cattle were obtained using PROC INBREED from the software SAS v. 9.1.3. In addition to the breeder’s notes the own variables, dealing and common to the tempt and fight task were studied. The average and standard deviations of the blood relationship during the total and the last time studied for the cattle raising EGC and GUA were 6.6 and 5.8%; and 4.2 and 6%, respectively. Means and standard deviations of inbreeding in EGC and GUA were 4.9±6.6 and 4.2±4.2% for the all animals, 4.5±5.8 and 6.0±3.4% for the last time studied , and 10.6±5.8 and 6.51±3.5% taking in to account only those that were related. The effect of some variables with the inbreeding had positive effects in those responsible for the ‘toreabilidad’ and style, and depressive on the force of the animals. The current inbreeding in these populations is medium; however, mating should be planned for an appropriate handling and to reduce increases in inbreeding.

Key words: Inbreeding, pedigree, fighting cattle, strains, Santacoloma, Parlade, Colombia.

La consanguinidad en diversas especies animales se asocia con una depresión en el comportamiento productivo y reproductivo (Falconer, 1989), sin embargo pocos estudios han examinado la relación con las características de comportamiento del ganado de lidia. Generalmente las poblaciones de estas explotaciones son relativamente pequeñas y tanto las hembras como los machos del pie de cría se producen en la misma finca, además, no existen procedimientos estandarizados para la medición de variables durante las faenas de tienta de lidia, lo que dificulta la incorporación de ejemplares de otras ganaderías.

González (1964) y álvarez (1967) estudiaron, respectivamente, 43 y 12 ganaderías de lidia mexicanas; aunque no cuantificaron el grado de consanguinidad lo mencionan como un problema resultante del control inadecuado en los apareamientos de sementales; algunos de los problemas reproductivos registrados se pueden atribuir a los niveles altos de consanguinidad o a deficiencias en nutrición. Haro (1973), mediante el análisis genealógico de 619 animales de lidia en México entre 1905 y 1971, encontró 19.5% de consanguinidad, mientras que para los nacidos en este último año (n = 56) ésta fue de 32.4 ± 4.6%. También obtuvo coeficiente de correlación negativo (r = -0.32, P < 0.01) entre la nota de tienta del individuo y el coeficiente de consanguinidad. Para disminuir la consanguinidad, recomienda la formación y el cruzamiento de líneas o familias de hermanos medios paternos, aprovechando sementales consanguíneos, no emparentados, que presentan mayor prepotencia, con excelente nota de tienta y en tipos (prueba de comportamiento) que preferiblemente ya estén probados. González (1973) en un estudio genético-ambiental de una ganadería en México con 936 registros entre 1919 y 1969, encontró una tasa de consanguinidad de 1% por generación; además estimó la consanguinidad en 4.9%, 3.3% y 2.1% para crías, vientres y sementales, respectivamente. Todos los autores mencionados anteriormente coinciden en que la consanguinidad causa efectos negativos sobre la nota de tienta.

Rodero et al. (1985) estimaron la consanguinidad de cinco ganaderías de lidia en España, a partir de las genealogías hasta la séptima generación, los coeficientes de variación y las correlaciones entre los valores del coeficiente de consanguinidad para distintas profundidades de las genealogías y encontraron que, el valor más probable del coeficiente de consanguinidad, variaba entre 0.12 y 0.13. Mendieta y Gutiérrez (1996) en una ganadería de reses bravas en Tlaxcala, México, utilizando los pedigríes de 1.155 individuos y mediante un modelo mixto que incluyó los efectos fijos de año de nacimiento, sexo y la covariable consanguinidad del individuo, y el efecto aleatorio del semental, hallaron que el 25% de los animales fueron consanguíneos. El promedio de los coeficientes de consanguinidad en ejemplares consanguíneos y en toda la población fue bajo (6% y 1.56%, respectivamente); aunque el porcentaje de consanguíneos se incrementó a través del tiempo, el promedio del coeficiente de consanguinidad disminuyó. Por cada unidad porcentual que se incrementó la consanguinidad en el individuo, la bravura, la fuerza y la nota de tienta disminuyeron (P < 0.06) en 0.3, 0.3 y 0.2 unidades. Para la nota de tienta –entre 1 y 10–, el promedio de calificación mínimo para machos debe ser > 7, y > 6 para las hembras.

Ramírez et al. (2004) calcularon los coeficientes de consanguinidad en una ganadería de lidia en Querétaro, México, para 2.834 animales nacidos entre 1900 y 2002, encontrando 52.7% de individuos consanguíneos. El promedio de la consanguinidad en el total de animales fue de 3.6%; sin embargo, cuando consideraron sólo los consanguíneos éste se elevó a 6.8%. Además, de los 426 sementales analizados, 231 fueron consanguíneos con coeficientes de 4.8% y 8.7%, respectivamente. Así mismo, identificaron 1.383 vacas cuyos niveles de consanguinidad fueron más bajos que en el caso de los sementales, siendo el promedio en todas las vacas de 3.4%, y en las vacas consanguíneas (626 animales) de 7.6%. En este estudio el nivel de consanguinidad alcanzado no presentó efecto alguno en el comportamiento de los animales frente al caballo y la muleta. Domínguez et al. (2005) en un estudio en cuatro ganaderías mexicanas en el que se analizaron las notas de las variables tienta a caballo (TC), tienta a pie (TP), lidia a caballo (LC) y lidia a pie (LP) observaron que los coeficientes de consanguinidad promedio fueron de 12.74%, 4.12%, 5.23% y 2.44% para cada ganadería, respectivamente, sin que se reportara alguna incidencia sobre las variables involucradas en el estudio.

Teniendo en cuenta las consideraciones anteriores y la escasa información existente en Colombia sobre el efecto del grado de consanguinidad en el comportamiento de reses de lidia, la presente investigación tuvo como objetivo estimar los niveles y las tendencias de esta consanguinidad y cuantificar sus efectos en las variables de comportamiento observadas durante las faenas de tienta y de lidia en dos ganaderías colombianas con diferentes encastes.

La información analizada para la ganadería de encaste Santacoloma provino en su totalidad de los registros de la ganadería Ernesto González Caicedo (EGC) que abarca un período de 89 años comprendidos entre 1918 - 2007. Los pedigríes utilizados incluyen 2.094 animales (911 machos y 1.183 hembras). Esta ganadería fue establecida en 1979 en la hacienda Santa Teresa de los Andes, vereda Quintana, en cercanías del municipio de Popayán, departamento del Cauca, en el suroccidente colombiano. Se encuentra entre 2.600 y 2.900 m.s.n.m., en la zona ecológica de bosque muy húmedo premontano (Holdridge, 1967), con una temperatura, promedio anual, de 15 °C y una precipitación promedio anual, de 1300 mm. La extensión total es de 700 ha, de las cuales el 69% está destinado a la ganadería, 11% a la agricultura y el 20% restante distribuido entre bosques naturales y bosques plantados. Los suelos son de origen volcánico (Andisoles) con una topografía de ondulada a fuertemente ondulada y las pasturas predominantes son kikuyo (Pennisetum clandestinum Hoscht), trébol blanco (Trifolium repens L.), falsa poa (Holcus lanatus L.) y pasto azul orchoro (Dactylis glomerata L.).

Para la ganadería de encaste Parladé, la información provino en su totalidad de los registros de la ganadería Guachicono (GUA) y comprende un período de 77 años entre 1928 y 2005. Los pedigríes utilizados incluyeron 963 animales (394 machos y 569 hembras). La ganadería se halla en la hacienda Guachicono, vereda del mismo nombre, municipio de Bolívar, departamento del Cauca, Colombia. Se ubica entre los 560 y 700 m.s.n.m., en la zona ecológica bosque seco tropical (Holdridge, 1967), con una temperatura promedio anual, de 30 °C, siendo la máxima de 35 °C y la mínima de 22° C. La precipitación, promedio anual, es de 1.300 mm, con lluvias muy fuertes durante septiembre a diciembre, poco intensas de abril a mayo y dos periodos de sequía en los meses restantes, de enero a marzo y de junio a agosto. El área total es de 1.200 ha de las cuales 47% se dedican a la ganadería de lidia, 13% a la producción de toretes Brahman, el resto se distribuye entre bosques naturales (22%), bosques plantados (14.5%), un cultivo de matarratón (Gliricidia sepium) (0.5%) y un área no productiva de aproximadamente 5%. La topografía es plana en un 30% y ondulada en un 70% y las pasturas predominantes son gramas nativas (Paspalum sp.).

En la ganadería EGC se evaluó el comportamiento de cada individuo mediante la metodología de medición por reseñas (MER) del software ganadero DeLidia, en donde la tienta y la lidia se desagregan en las características de comportamiento a observar. Esta metodología consiste en el seguimiento de las variables a través de las reseñas escritas del ganadero. Los formularios de captura del software constaron de dos partes para la tienta (caballo y muleta) y cuatro para la lidia (capote, caballo, banderillas y muleta). Debido a que las reseñas constituyen un resumen del comportamiento del animal, se dificulta el uso de una escala mayor, razón por la cual se utilizó una escala de tres categorías (Cuadro 1). Al totalizar la contribución de cada característica, el puntaje máximo posible para la tienta es de 40 puntos y de 42 para la lidia, los que se llevaron a una escala de calificación de 0 a 5.

En el formulario de calificación para la tienta, el número de variables consideradas para el caballo y la muleta fueron similares, 9 y 11 respectivamente, para generar una nota de evaluación del comportamiento en el caballo, otra del comportamiento en la muleta y una tercera denominada ‘nota de tienta’, que corresponde al promedio de las anteriores. Las variables incluidas en este formulario para comportamiento en varas fueron fijeza, prontitud, distancia de arrancada, recarga, tipo de embestida, humillado, ir a más, fuerza y ausencia de defectos. Para muleta se incluyeron fijeza, prontitud, distancia de arrancada, tipo de embestida, recorrido, humillada, repetida, fondo, ir a más, fuerza y ausencia de defectos.

El formulario de calificación para la lidia incluyó tres variables para el apartado de capote, cuatro para el de caballo, tres en banderillas y once en la muleta, observando claramente que un poco más de 50% de la nota se genera en el apartado de muleta. Debido a las circunstancias en las que se desarrolla la lidia, de este formulario se generó una sola calificación que resume el comportamiento durante toda la faena. Las variables que se observaron en este formulario fueron: (1) en el capote: fijeza, prontitud, recorrido y humillar; en el caballo: prontitud, recargar, manifestación de dolor y grado de encelamiento; en banderillas: prontitud, perseguir y manifestación de dolor; y en la muleta: fijeza, prontitud, distancia de arrancada, tipo de embestida, recorrido, humillar, repetir, fondo, fuerza y ausencia de defectos. En el Cuadro 2 se describen las características de comportamiento observadas durante la tienta o lidia.

Para la ganadería GUA se utilizaron las calificaciones 1 a 10 para nota al caballo (NCG), nota a la muleta (NMG), nota de fuerza (NFG) y global (GG). Los coeficientes de consanguinidad se estimaron con las genealogías o pedigríes generados por el software ganadero DeLidia, que permite remontarse hasta el ancestro más antiguo disponible en la base, con todas las generaciones del individuo analizado. Se utilizaron los animales actuales e históricos disponibles en los registros de cada encaste, incluyendo los ancestros pertenecientes a otras ganaderías. Igualmente se consideró la información pertinente de cada individuo que conformaba el pedigrí, como sexo, fecha de nacimiento, procedencia, padre y madre. Los coeficientes de consanguinidad fueron calculados exportando la información a una tabla en MS Excel 2003, organizada cronológicamente para análisis mediante el procedimiento de endocría (Proc Inbreed) del paquete estadístico SAS 9.13 (2005).

La fórmula para calcular el coeficiente de consanguinidad fue desarrollada por Wright en 1921 (Warwick y Legates, 1992):

donde,

F_x = Coeficiente de consanguinidad para el individuo x.

Ʃ = Sumatoria de todas la vías independientes de herencia que unen al padre y la madre de x.

n = Número de segregaciones en una ruta específica entre el padre y la madre de x.

F_A = Coeficiente de consanguinidad del ancestro común para cada vía.

Niveles y tendencias de la consanguinidad

Los promedios de consanguinidad más altos en ambas ganaderías fueron para las épocas de nacimientos comprendidas entre 1986 y 1990 y entre 1996 y 2000, con valores estimados de 8.12% y 5.95% para EGC y GUA respectivamente, pudiéndose apreciar, además, que los valores de consanguinidad no fueron uniformes en cada época (C.V. = 77.83% y 57.02%, respectivamente). Los promedios y otros valores estadísticos descriptivos de estos coeficientes de consanguinidad aparecen en los Cuadro 3 y Cuadro 4. En ambos encastes se observan promedios de consanguinidad superiores a 4% a partir de 1986.

En la ganadería EGC hubo 45.98% de individuos consanguíneos en 2.079 animales estudiados en el periodo anterior a 1941 y hasta 2005, aumentando de 2.11%, en la primera época (anterior a 1941) y 60.96 % en la última (2001 a 2005) con una consanguinidad de 4.54 % para todos los animales y 7.44% considerando sólo los consanguíneos, aunque se observaron valores superiores a 10% en las épocas de nacimiento anteriores, lo que indica un manejo de reproductores no-consanguíneos en los últimos años. En el caso de la ganadería GUA los coeficientes de consanguinidad calculados para los 937 animales nacidos en el periodo antes de 1941 hasta 2000 muestran un porcentaje alto de individuos consanguíneos en el total y muy alto en la última época estudiada (1996 - 2000) siendo 63.82 y 97.86%, respectivamente, resultando la consanguinidad en 5.95% para el total de los animales y 6.08% considerando sólo los consanguíneos para la misma época. Los valores hallados en estas ganaderías son superiores a los encontrados por Ramírez et al. (2004) en una ganadería de lidia en México con 2.834 animales nacidos entre 1900 y 2002; de estos 52.7 % fueron consanguíneos y los promedios en el total de la población y en los animales consanguíneos fueron 3.6% y 6.8%, respectivamente (Cuadro 5). También, fueron superiores a los valores observados por González (1973) y Domínguez et al. (2005) excepto una de las ganaderías, que presentó un promedio de 12.74%. Sin embargo, las consanguinidades en las dos ganaderías colombianas son bastante inferiores a las halladas por Haro (1973) en México y Rodero et al. (1985) en España.

El histograma de las frecuencias muestra las tendencias del coeficiente de consanguinidad de las dos ganaderías (Figura 1) observándose un incremento en la ganadería GUA hacia la última época analizada, que contrasta con la ganadería EGC donde se observan claramente dos épocas de comportamientos similares, siendo la segunda de promedios más altos pero con una disminución hacia las últimas épocas, con valores inferiores a 5%.

Efectos de la consanguinidad en las variables etológicas

Los efectos de la consanguinidad sobre cada una de las variables etológicas comunes en hembras y machos en EGC se observan en el Cuadro 6. En las hembras hay un efecto altamente significativo para la variable de ‘recargar en el caballo’ con un valor de 0.0023 (P > F) donde por cada unidad porcentual que aumente el coeficiente de consanguinidad se incrementa esta variable en 0.01084.

Los efectos significativos (Pr > F) en hembras se hallaron en las variables de fijeza, fondo y fuerza en la muleta, y global del ganadero con valores de 0.0416, 0.0159, 0.0254 y 0.0164 respectivamente, donde por cada unidad porcentual que aumente el coeficiente de consanguinidad, se incrementan los valores de fijeza en 0.00647, fondo en 0.00856 y global de la ganadería en 0.00791, mientras que la fuerza presenta un efecto depresivo de -0.00516.

En machos no se encontraron efectos significativos para las variables, mientras que para el conjunto de datos, recargar en varas y fuerza en la muleta presentaron valores significativos de 0.012 y 0.013, respectivamente, viéndose afectadas en 0.00634 y -0.00403 (b).

Estas diferencias entre sexos pueden ser debidas en gran medida a las maneras de realizar las faenas de tienta y lidia, siendo más confiable la primera, cuando la medición se hace en un ambiente controlado. Los efectos de la consanguinidad en la totalidad de variables etológicas evaluadas para hembras y machos aparecen en los Cuadro 7 y Cuadro 8.

En la ganadería GUA sólo se observaron efectos significativos en la nota del ganadero en la muleta para hembras y para los datos conjuntos, con valores de 0.008 y 0.01,1 respectivamente, siendo positivos en ambos casos con incrementos de 0.056 y 0.043 (b) por cada unidad porcentual de incremento en la consanguinidad (Cuadro 9).

En el estudio de Mendieta y Gutiérrez (1996) se observaron resultados diferentes a los del presente trabajo en las características bravura y nota de tienta, donde por cada unidad porcentual de incremento en la consanguinidad disminuyeron (P < 0.06) en 0.3 y 0.2 unidades en una escala de 1 a 10; mientras que en la ganadería de EGC la característica recargar en varas, que puede ser considerada como un equivalente a bravura, aumentó en 0.01 unidades (P <.002) con una escala de valoración de 0, 1 y 2 y la nota del ganadero también aumentó en 0.008 unidades(P < 0.002) en una escala de 1 a 5. Para la ganadería GUA la nota global del ganadero mostró un aumento (P<.06) de 0.04 unidades en una escala de 1 a 10. En cuanto a la variable fuerza, en la ganadería EGC el coeficiente de regresión (b) fue significativo (P < 0.0254) con un valor de -0.00516 que indica una disminución, como también se encontró en el estudio de Mendieta y Gutiérrez (1996). Los resultados de este trabajo contrastan con los de Ramírez et al. (2004) y Domínguez et al. (2005) en México, donde no se detectaron efectos de la consanguinidad sobre el comportamiento de los animales frente al caballo y la muleta.

• Aunque la consanguinidad ejerce efectos positivos en algunas variables, en la fuerza esta es depresiva con posibles efectos noaditivos, razón por la cual cuando niveles sean altos es aconsejable el cruzamiento con individuos no emparentados para lograr disminuir el efecto depresivo a través de la heterosis. La consanguinidad actual en las ganaderías EGC y GUA es mediana; sin embargo, por los tamaños de población tan pequeños deben planearse los apareamientos para un manejo adecuado y reducir el incremento de la consanguinidad.
• Los coeficientes de regresión de las variables etológicas estudiadas con la consanguinidad, especialmente con aquellas responsables de la ‘toreabilidad’, resultaron positivos en su mayoría, mientras que en variables indicadoras de fuerza como recargar en varas y fuerza en la muleta fueron negativos; la selección excesiva por las variables responsables de la toreabilidad y estilo ha llevado a una disminución considerable en la fuerza de los animales. Esto se puede explicar si se considera que estas variables deben tener efecto aditivo, para que su respuesta a la selección sea alta, lo que se confirma al observar los coeficientes de regresión respectivos, cuyos estimados fueron positivos y significativos.
• Si se logra unificar los criterios de selección en las variables de comportamiento durante la tienta y la lidia, por parte de los ganaderos, se obtendrá una mayor confiabilidad en los valores genéticos ya que el criterio manejado sería más uniforme. Uno de los principales beneficios posibles de lograr es el manejo adecuado de la consanguinidad al tener la posibilidad de trabajar con reproductores de méritos genéticos superiores a los de otras explotaciones.

Los autores expresan su agradecimiento a las ganaderías Ernesto González Caicedo y Guachicono por el suministro de la información, su colaboración y disposición para la realización de esta investigación.

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