Artículo científico

¹ Consultor Ambiental, Fundación Centro para la Investigación en Sistemas Sostenibles de Producción Agropecuaria (CIPAV), Cali, Valle del Cauca, Colombia. ² Docentes Universidad del Amazonas, ³ Asistentes de Investigación Proyecto.
*Autor para correspondencia: pardolc@gmail.com

La zona de piedemonte caqueteño (Colombia) forma parte de la región amazónica (3600 mm de precipitación anual, 260 m.s.n.m., 26 °C) y presenta un ambiente megadiverso y ecológicamente frágil cuyos suelos están siendo afectados de manera creciente por la ganadería de tipo extensivo. En el presente trabajo se hizo un monitoreo de la biología y abundancia de escarabajos edafícolas en fincas ganaderas con pasturas degradadas, localizadas en los municipios de San Vicente del Caguán, El Doncello, Belén de los Andaquíes, Albania y Valparaíso, del departamento del Caquetá. Para el estudio se hicieron muestreos de adultos utilizando trampas de luz y de larvas en cuadrantes de suelo en parcelas de pasturas y relictos de selva durante épocas seca y húmeda. Se registraron 26 especies de Melolonthidae, ensamblaje de diversidad moderada, que incluye 16 nuevos registros para el departamento de Caquetá y dos nuevos registros para el país. Se recolectaron 475 ejemplares de larvas y 11 morfoespecies, cuya distribución y abundancia variaron significativamente según usos del suelo, épocas y localidades. Resalta la poca diversidad beta de la región (11 especies) y alfa por municipios (cinco especies), de las cuales solo 33% fueron saprófagas (Cyclocephala, Euetheola), mientras que el resto (Phyllophaga, Plectris, Barybas, Bolax) son rizófagas, lo que significa un balance expresivo del deterioro edáfico, presumiblemente causado por la declinación de la materia orgánica y afectación de las condiciones físicas del suelo como consecuencia de la ganadería extensiva. Se sugiere realizar estudios a mayor escala geográfica y reenfocar el uso del suelo hacia sistemas multiestratificados.

Palabra clave: Escarabajo, Scarabaeidae, Coleoptera, Cyclocephala, Euetheola, Phyllophaga, Plectris, Barybas, Bolax, Caquetá, Colombia.

The Caquetá hillsidezone is a part of the Colombian Amazon region (mean pluvial precipitation 3600 mm; 260 m.a.s.l., 26°C). It shows a mega diverse environment, ecologically fragile as the soils have been increasingly degraded. This research had the purpose of monitoring biological aspects of degraded soils resulting from extensive livestock production systems.A comparative sampling of richness and abundance variation of edaphic scarabs on cattle ranches of five municipalities (San Vicente del Caguán, El Doncello, Belén de los Andaquíes, Albania y Valparaíso) was used. Adults were sampled using light traps and larvae by excavation of soil quadrants on pasture and forest relict plots during dry and rainy seasons. 26 Melolonthidae species were recorded, a moderate diversity assemblage including 16 and 2 new records for the Caquetá Department and Colombia, respectively. 475 larvae and 11 morphospecies were collected, their distribution and abundance varied significantly according to management, seasons and localities, highlighting the low beta diversity of the region (11 species) and the low alpha diversity by municipalities (five species), including just 33% saprophagous (Cyclocephala, Euetheola), while the other ones (Phyllophaga, Plectris, Barybas, Bolax) are rhizophagous. This balance showed the soil degradation presumable due to the soil organic matter decreasing and deterioration of soil physical properties as a consequence of extensive livestock production systems. It is recommended to extend these studies to a large geographical scale in order to detail the diagnose and to redefine soil management strategy such to focus on sylvopastoral systems with improved grasses, herbaceous and shrubby legumes and arboreal strata.

Key words: Beetles, Scarabaeidae, Coleoptera, Cyclocephala, Euetheola, Phyllophaga, Plectris, Barybas, Bolax, Caquetá, Colombia.

La deforestación de la selva primaria de regiones tropicales es uno de los megaimpactos ambientales con mayores consecuencias sobre la biodiversidad y deterioro del ecosistema (Martino, 2007; Smith et al., 1997). Durante las últimas décadas Colombia ha sido uno de los países con mayor tasa de deforestación, especialmente en la región amazónica, por lo que ha perdido 6.002 km² sólo en los últimos 5 años (Correa, 2010; Domínguez, 1985; González, 2000). La región amazónica colombiana comprende 483,164 km² (42.3% del área continental), y es considerada la menos poblada del país y una de las de mayor diversidad (Correa, 2010; Murcia et al., 2009), condiciones que están siendo alteradas por la deforestación debido a la expansión de la frontera agrícola para la explotación ganadera extensiva y la implementación de cultivos ilícitos (González, 2000).

El departamento del Caquetá se encuentra localizado al suroriente de Colombia y se caracteriza por un ambiente biofísico megadiverso, abundante en recursos naturales y potencialidades forestales, excelente atractivo para los colonos que desde inicios del siglo pasado lo conquistaron para desarrollar proyectos de vida (Amézquita, 1985) y para la producción ganadera extensiva (Andrade, 1988; CID, 1987). En 1998 la actividad agropecuaria representaba aproximadamente 8.895.600 ha, de las cuales las pasturas (31.22%) sostenían 1.692.900 cabezas de ganado en un sistema de ganadería extensiva de doble propósito con cruces de animales Cebú x Holstein y Cebú x Pardo Suizo caracterizado por bajos índices de productividad (2 l/vaca por día y ganancias promedio de peso vivo animal de 300 g/día). Este sistema se caracteriza por el mal uso del recurso forestal, el deterioro edáfico acelerado, la infertilidad, el abandono de explotaciones, la simplificación ecológica, además de otros impactos originados en la baja eficiencia del modelo productivo, que desborda completamente la capacidad ecosistémica para recuperarse y mantener la producción (Andrade, 1988; Cipagauta y Pulido, 1998; IGAC, 1988, 1995; Ramírez, 2010).

En este escenario, claramente contrario a la sostenibilidad productiva (IGAC, 1993), es necesario implementar monitoreos ambientales, como es el caso de los organismos edáficos, los cuales proveen alertas tempranas del deterioro (Anderson e Ingram, 1993; Pardo-Locarno et al., 2006; Sevilla, 2002; Sevilla et al., 2002), un enfoque que unido a la evaluación de atributos químicos y físicos proporciona un análisis más integral del recurso edáfico (Anderson e Ingram, 1993; Pardo-Locarno, 2009).

El presente trabajo se realizó como parte del proyecto Reconversión de Pasturas Degradadas y Generación de Servicios Ecosistémicos como Instrumento para el Mejoramiento y Sostenibilidad de la Competitividad Ganadera en el Departamento del Caquetá, y tuvo como objetivo estudiar la variación de la composición y abundancia de los ensamblajes de escarabajos edafícolas y su impacto en la degradación del ecosistema, para con el análisis de la biología del suelo identificar propuestas de aprovechamiento sostenible ajustadas a la biofísica local.

Localización y toma de muestras

El departamento del Caquetá, Colombia, forma parte de la región amazónica, la cual se inicia en el flanco este de la cordillera Oriental sobre el margen izquierdo del río Caquetá, entre 2° 58'N y 0° 40' S y 71° 30' y 76° 15' O, el promedio de temperatura es de 26 °C y se encuentra en la zona de vida bosque muy húmedo tropical (Bmh-T) (Holdridge, 1978). Presenta una fisiografía compleja que incluye superficies de denudación (lomeríos), alternadas con terrazas medias y vegas cercanas a los ríos, una precipitación anual de 3600 mm con época de lluvias entre abril y julio y seca desde diciembre hasta marzo. En la región se presentan los tipos de uso del suelo o unidades biofísicas de agricultura, ganadería y bosque (IGAC, 1993; Ramírez, 2010). Los usos agropecuarios generan deterioros y grandes limitantes para el desarrollo de la vegetación, que en el caso de ganadería incluye pérdida de la cobertura arbórea, de biodiversidad y generación de suelos compactados con baja tasa de infiltración, escasa penetración de raíces, pérdida de la estructura y disminución de la aireación, acentuados por la escorrentía (Domínguez, 1985; Fujisaka, 1997; IGAC, 1988, 1993, 2003).

Para el trabajo las muestras en cada municipio se tomaron en Ultisoles, con drenaje moderado a pobre, arcillosos, fuertemente ácidos (pH < 4.5), bajo contenido de materia orgánica y capacidad de intercambio catiónico, alta saturación de aluminio (90%) y bajo contenido de nutrientes –2 - 6 ppm de fósforo, 0.4, 0.12 y 0.14 meq/100 g de Ca, Mg y K, respectivamente–, condición corriente en los suelos de la Amazonia colombiana (Escobar y Liriatti, 1992; IGAC, 1995; Ramírez, 2010).

El muestreo se realizó en fincas ganaderas con relictos selváticos en los municipios de El Doncello, San Vicente del Caguán, Belén de los Andaquíes, Albania y Valparaíso (250 - 260 m.s.n.m., predominio de rastrojos o matorrales densos, pasturas de Paspalum sp., Homolepsis aturensis, Hiparrhenia rufa, Brachiaria decumbens, B. dyctioneuray, B. humidicola, con entorno de pequeños cultivos de plátano y yuca (Figura 1).

El muestreo de los escarabajos incluyó adultos y larvas. Por limitaciones de transporte y falta de energía eléctrica, el muestreo de adultos utilizando trampas de luz (Bustillo, 1989). sólo se realizó en la época de lluvias en una finca ubicada en el municipio de Belén de los Andaquíes Los adultos se identificaron por comparación con ejemplares de la colección del autor y utilizando fuentes bibliográficas (Endrödi, 1985; Frey, 1967, 1975; Morón & Vallejo, 2007; King, 1996).

El muestreo de larvas de escarabajos comparó la abundancia por épocas, localidades y uso del suelo. Para ello en cada finca y en cada municipio se escogieron al azar parcelas dentro de pasturas degradadas y relicto selvático. En cada hábitat de pastura degradada se trazaron tres parcelas (aprox. 0.5 ha) y en cada una de ellas se extrajeron tres muestras, consistentes en cuadrantes de suelo (Pardo- Locarno, 2002; Swift y Bignell, 2001) cuyas medidas fueron 1 m^-2 x 30 cm de profundidad. Los ejemplares recolectados en cada cuadrante se almacenaron inicialmente en recipientes plásticos con agua y jabón a baja concentración para romper la tensión superficial y agilizar el ahogamiento. Posteriormente, se colocaron en un frasco que contenía solución de formol al 10% (Pardo-Locarno, 2002) y las larvas fueron identificadas por comparación con una colección de referencia (CFPL-COL) y consulta bibliográfica (Ritcher, 1966; Böving, 1942; Morón, 1995; Vallejo et al., 1998; Pardo- Locarno et al., 2009; Stehr, 1987, 1991).

Análisis de resultados

Los resultados se procesaron mediante análisis de varianza de una vía (SPSS) para comparar la abundancia de las especies por épocas (2), municipios (5) y sistemas de uso del suelo (2). Se compararon las épocas seca y húmeda, teniendo en cuenta que en la época lluviosa solo se realizó muestreo en el Doncello y Belén (Cuadro 1).

Ensamblaje de escarabajos

El muestreo de escarabajos adultos Melolonthidae con trampas de luz y captura manual en el municipio de Belén de los Andaquíes permitió obtener 174 ejemplares de Melolonthidae pertenecientes a 26 especies, así: Cyclocephala mannheinsi Endrödi**, C. amazona L.*, C. lunulata Burm.*, C. epistomalis Bates**, C. gravis Bates*, C. stictica Burm.*, Dyscinetus aff. dubius Oliv., Stenocrates bicarinatus Robinson*, Aspidolea fuliginea Burm.*, Euetheola bidentata Burm., Ligyrus ebenus (DeGeer)*, L. bituberculatus Beauv*, Strategus aloeus L., Podischnus agenor (Oliv.), Phileurus didymus L.*, Anomala sp. 1, Pelidnota aff. prasina Burm., P. aff. sumptuosa Vigors, Macraspis aff. nazareti Soula*, Rutela lineola L.*, Bolax sp., Leucothyreus sp., Phyllophaga aff. chiriquina Bates*, Plectris spp. (2 especies) y Barybas aff. curta Burm*. Así mismo, el muestreo de larvas de escarabajos en cuadrantes de suelos en relictos forestales y pasturas permitió capturar 475 ejemplares de 11 especies: Cyclocephala aff. mannheinsi Endr., Cyclocephala sp. 2, Euetheo labidentata Burm., Phyllophaga sp., Plectris sp. 1, Plectris sp. 2, Leucothyreus sp. 1, Leucothyreus sp. 2 y Bolax sp. (Cuadro 2). Ambos muestreos conforman una lista considerada preliminar y de diversidad moderada, pero incluyen 16 nuevos registros departamentales (*) y dos nuevos registros para Colombia (**) (Restrepo et al., 2003; Figueroa, 1977), lo cual confirma lo poco estudiado que permanece el grupo en la región a pesar de la importancia que desde la producción agropecuaria representa.

No obstante el poco conocimiento que se tiene de los escarabajos de las extensas regiones de la Amazonia colombiana y la evidente necesidad de ampliar los muestreos en el Piedemonte caqueteño, los datos de este ensamblaje en cuanto a la captura de adultos y larvas exhiben rasgos distintivos, iniciando por la estructura, que es menor a la esperada para una región de contexto biofísico predominantemente selvática, y por la composición, que se asimila a la registrada para los ensamblajes de escarabajos de zonas cálidas húmedas del oriente del país (Pardo-Locarno et al., 2007), que incluyen registros únicos entre los que resaltan, por ahora, Cyclocephala mannheinsi, la especie más común, descrita para Ecuador y Bolivia (Endrödi, 1985) y registrada por primera vez para Colombia; Cyclocephala epistomalis, señalada para Guatemala, Costa Rica, Panamá, Venezuela, Brasil, Bolivia y Paraguay (Endrödi, 1985; Ratcliffe, 2003), que también sería el primer registro para Colombia; Bolax sp., género que por primera vez es registrado para el departamento del Caquetá y cuya abundancia en los muestreos de suelo supera cualquier otro registro previo (Cuadro 2) (Pardo-Locarno et al., 2007) y Phyllophaga aff. chiriquina, registrada para Centroamérica y en Colombia en el departamento de Bolívar (Restrepo et al., 2003).

Este ensamblaje presenta rasgos similares a lo registrado en regiones de la Orinoquia (Meta) y la Amazonia (Putumayo y Vaupés), donde se estudiaron materiales de aproximadamente 40 especies de Melolonthidae, algunas de gran importancia agrícola (Cuadro 3). La información obtenida muestra un complejo ensamblaje de Melolonthidae edafícolas, con notable diversidad y abundancia de los escarabajos Dynastinae de las tribus Cyclocephalini y Pentodontini. De este último grupo sobresale por su conocido impacto económico el llamado ‘cucarro' (Euetheola bidentata), escarabajo de período reproductivo estrechamente relacionado con la época lluviosa (marzo, abril) y cuyos adultos han sido registrados como plaga limitante de pasturas y cultivos de cereales en la región.

También sobresalen coincidencias en otros grupos de Pentodontini del género Ligyrus (=Tomarus) y Rutelinae-Geniatini, en especial Leucothyreus sp y Bolax (Pardo- Locarno et al., 2007); no obstante lo preliminar de la información, se podría afirmar que el ensamblaje registrado presenta bastantes afinidades con dichas regiones, según la información disponible en la colección del primer autor de este trabajo y las colecciones nacionales revisadas: comparten aproximadamente el 50% del ensamblaje señalado para las localidades de Villavicencio (Meta), 30% con lo registrado para Puerto Leguízamo (Putumayo) y en menor grado con los registros de Mitú y Vaupés (Pardo-Locarno et al., 2007; Pardo-Locarno et al., 2003). En relación con otras plagas agrícolas también se ha registrado el daño de algunas especies de Oryctini, cuyos adultos consumen estipes de palmas (el cucarrón torito Strategus aloeus) o tallos de caña de azúcar (cucarrón rinoceronte Podischnus oberthuri Sternberg) (ICA NNE: 1972-1994; Pardo-Locarno, 1994, 2000; Pardo-Locarno et al., 2009; Posada 1989; Restrepo 1998).

Aspectos agroecológicos

Las especies de escarabajos presentaron variación en abundancia por épocas, localidades y usos del suelo, debido posiblemente a requerimientos bioecológicos específicos, lo cual coincide con lo observado en otras regiones fisiográficas y parcialmente evidencia la conformación de ensamblajes locales dependientes del uso del suelo (Pardo-Locarno, 2002, 2009). Al comparar la abundancia de escarabajos en ambas épocas en El Doncello y Belén de los Andaquíes se observaron diferencias (P < 0.05) para el caso de Euetheola bidentata (F: 7,626; S: 0.007), cuya mayor abundancia ocurrió en la época húmeda, con una media de 4.17 individuos, aunque también se observó una marcada diferencia de abundancia en el caso de Bolax sp. para ambas épocas (seca, media = 3.70; húmeda, media = 0.83).

Al comparar la variación de la abundancia de especies en las localidades del estudio se presentaron diferencias (P < 0.05) en el caso de Plectris sp. 1 (Valparaíso), Phyllophaga sp. (Doncello y Valparaíso), Cyclocephala sp. 1 (Albania), Cyclocephala sp. 2 (Valparaíso), Leucothyreus sp. 1 (Albania, El Doncello y Valparaíso) y Euetheo labidentata (fue similar en Albania, San Vicente del Caguán y Valparaíso).

Se observaron igualmente diferencias (P < 0.05) en la abundancia de algunas especies en las localidades según el uso del suelo (pastura vs. selva), entre ellas, Plectris sp. 1, Phyllophaga sp., Barybas sp., Cyclocephala sp. 1, Cyclocephala sp. 2, y E. bidentata. Es más notable la diferencia en el caso de algunas especies rizófagas, por ejemplo, E. bidentata (pastura, media = 2.31, selva¹, media = 0), en Bolax sp. (pastura, media = 3.88, selva, media = 1.62) y menos marcada en saprófagos como Cyclocephala sp. 1 (pastura, media = 2.04, selva, media = 0.1).

La variación de abundancia por épocas, localidades y usos del suelo evidencia preferencia o éxito de la especie en alguna circunstancia o tipo de manejo. En cuanto a las larvas, sólo 33% de las especies se incluye en el grupo de saprófagos (Cyclocephala, Euetheola), mientras que el resto (Phyllophaga, Plectris, Barybas, Bolax y posiblemente Leucothyreus) son rizófagos. Esta situación plantea un balance trófico a favor de los grupos rizófagos y fitófagos, en detrimento de los saprófagos, que sólo fueron abundantes en las parcelas del municipio de Albania (Cuadro 2), tendencia que posiblemente podría estar asociada con la declinación de la materia orgánica de hojarasca, ramillas y tallos en descomposición, como consecuencia de sistemas agrícolas no forestales y que en consecuencia tienen poca oferta, acelerada mineralización y posiblemente lixiviación de productos de la materia orgánica (Pardo-Locarno, 2009).

Esta región exhibió otro rasgo estructural y poblacional particular: abundancia focalizada de Geniatini de los géneros Bolax y Leucothyreus; particularmente una especie no determinada de Bolax, que presentó una abundancia notable en los cuadrantes de las muestras en la finca del municipio de El Doncello (con picos > 50 larvas/m^-2) y escasa presencia en Belén y Albania (Cuadro 2), lo que constituye el primer registro en el cual se destaca la abundancia de una especie de Rutelinae- Geniatini a nivel del suelo de un agroecosistema colombiano y en especial en raíces de pasturas degradadas de zonas de trópico bajo.

El ‘cucarro' E. bidentata fue la tercera especie más abundante en el muestreo de cuadrantes, y presentó los mayores picos en las parcelas de los municipios Belén de los Andaquíes y Albania, lo que contrasta con los registros que aparecen en el Cuadro 3, que muestran cómo hace dos décadas esta especie fue la plaga más abundante en los agroecosistemas amazónicos, Costa Caribe y Llanos Orientales.

Las larvas rizófagas del género Phyllophaga han sido registradas en Colombia en zonas predominantemente andinas, por encima de los 500 m.s.n.m. (Pardo-Locarno et al., 2007; Vallejo y Morón, 2007); por tanto, el registro de adultos en trampas de luz y larvas en cuadrantes de suelo de P. aff. chiriquina Bates en pasturas de El Doncello y Valparaíso, a 260 m.s.n.m., es un evento de importancia tanto biológica como económica dada la zoo-geografía del grupo (neártico y zona de transición mexicana) y de regiones montañosas andinas (Vallejo y Morón, 2007). Este hallazgo coincide con registros recientes que señalaron una especie de Phyllophaga con altas poblaciones en cultivos de El Paujil (Caquetá) (ICA NNE: 1972-1994).

El análisis del ensamblaje observado podría enmarcarse en las evaluaciones nacionales preliminares, que registran aproximadamente 75 especies de escarabajos Melolonthidae, asociados con agroecosistemas representativos de regiones cálidas a frías (Caribe, Andes, Pacífico, Orinoquia y Amazonia), cuya composición, estructura y abundancia exhibieron particularidades y rasgos distintivos acordes con la biofísica y el manejo de suelos (Pardo-Locarno et al., 2007) resultados que, además de dar guías para direccionar los programas de manejo, se consideran valiosos para conocer la salud edáfica (Pardo-Locarno, 2009).

El deterioro edáfico puede ser expresado en la declinación de la estructura de los ensamblajes o en la declinación (diversidad, abundancia) de los grupos funcionales (en este caso el de los saprófagos) o, en caso contrario, con el éxito poblacional de algunas especies consideradas plagas agrícolas, entre ellas las conocidas chisas o larvas de escarabajos Melolonthidae (Cuadro 3) (Restrepo y López-ávila, 2000). En ese sentido, los ejemplares (475) y las especies (11) obtenidos en el muestreo de larvas de escarabajos en cuadrantes de suelos de relictos forestales y pasturas (Cuadro 2) con suelos degradados evidencian bajas diversidades beta y alfa (promedio cinco especies por sitio) de escarabajos Melolonthidae edafícolas, en comparación con otros sitios agrícolas (Pardo-Locarno et al., 2007), lo cual aparentemente se contradice con la historia agrícola reciente de la región, hasta hace pocas décadas en condiciones selváticas, lo que favorecería una mayor diversidad regional y estructura local de los ensamblajes de escarabajos edafícolas (Pardo-Locarno, 2009).

La escasa diversidad de escarabajos Melolonthidae recolectada en el suelo contrasta con la captura de adultos en trampas de luz, que presentó mayor diversidad (26 especies) pero con baja abundancia de las especies en la mayoría de los casos. Estos resultados, hasta el momento, sugieren que el uso actual del suelo puede estar afectando tanto la diversidad como la abundancia de los escarabajos edafícolas, y propiciando mayores oportunidades de alimento, y por tanto mayor abundancia de especies fitófagas (de los géneros Euetheola, Strategus, Podischnus, Plectris, Phyllophaga, Bolax, Leucothyreus) en comparación con las saprófagas (Cyclocephala) (Cuadro 2).

En forma preliminar es posible inferir, además, que el uso del suelo y su impacto han afectado y simplificado la estructuración de la población de escarabajos edaf ícolas de la familia Melolonthidae (Coleoptera:Scarabaeoidea), así como declinado la presencia de especies de escarabajos inocuos pertenecientes al grupo funcional de los macroinvertebrados degradadores de fitomasa en descomposición, asociados con la formación de humus y por tanto considerados organismos edafogénicos, como es el caso de Cyclocephalini-Cyclocephala (Stechauner- Rohringer y Pardo-Locarno, 2010).

De acuerdo con los resultados en este estudio es posible concluir:

• El ensamblaje de escarabajos en cinco municipios representativos de la región de Piedemonte del Caquetá (Colombia) posiblemente obedece al deterioro del ecosistema, antes megadiverso, de condición biofísica frágil (clima, relieve), actualmente colapsado ecológicamente por la ganadería extensiva que ha deteriorado los suelos.
• En el caso de la fauna edáfica se observó declinación de la materia orgánica, alimento básico para escarabajos saprófagos; compactación o pérdida de la porosidad del suelo; pérdida de la capacidad de regulación hídrica y térmica edáfica, entre otros factores químicos y físicos que podrían afectar los escarabajos y demás macroinvertebrados (Pardo-Locarno, 2009; Villani y Wright, 1990; Vitousek y Sanford, 1986).
• Dado que los resultados obtenidos podrían relacionarse con la oferta edáfica (cantidad y tipo de materia orgánica, disponibilidad y diversidad de raíces) y la concecuencia a nivel de gremios tróficos (saprófagos, rizófagos), sería idóneo mejorar el uso del suelo pasando de ganadería extensiva con poca oferta de materia orgánica y alto costo ambiental a sistemas multiestrato diversificados con arreglos silvopastoriles, que podrían tener un efecto "benéfico sobre los recursos naturales, la producción agropecuaria, la economía y el bienestar regional", ya que permiten optimizar el uso de la energía solar, la temperatura y la humedad ambiental para generar productos de bajo costo y alta calidad (Nieto, 1995; Gaviria, 1995, citado por Ramírez, 2010). En tal sentido, resaltan los conformados por el botón de oro [Tithonia diversifolia (Hemsl.) Gray, Asteraceae], cuyo uso como recurso para la alimentación animal está siendo implementado debido, entre otros aspectos, al balance nutricional alto (proteína de 18.9 a 28.8%; alta digestibilidad), rusticidad (muy adaptable a suelos ácidos y de baja fertilidad) y otros atributos agronómicos deseables (Calle y Murgueitio, 2008).
• Finalmente, dado que la salubridad edáfica vista integralmente va más allá de la condición química y física e incluye los aspectos biológicos, los resultados obtenidos ameritan extender este tipo de estudios al muestreo de macroinvertebrados a mayor escala geográfica (abarcando el plan amazónico del departamento), otros usos del suelo y condición climática (lluvias, transición y época seca), para precisar mejor el diagnóstico en biología de suelos y poder así orientar los planes de manejo respectivos (Stork y Eggleton, 1992).

Esta investigación se realizó en el marco del Convenio de la Universidad de Amazonas y el CIPAV, orden de servicio 900189 de 2009. Agradecemos a Enrique Murgueitio, del CIPAV, por los aportes académicos y administrativos; a Carlos Molina, del CIPAV, y al grupo de estudiantes que auxilió la fase de campo (Ana Cristina Medina, Karina Cifuentes y Martha Arboleda); al profesor Gamaliel Rodríguez y a la secretaria Magnolia Saldarriaga, de la Universidad de la Amazonia, Florencia, por el apoyo institucional; y a Elena Gómez, por apoyar la fase de laboratorio e informe.

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1 Se hace aquí referencia a selva en el sentido de Cuatrecasas (1958), quien la definió como la formación vegetal representativa del país, sea esta primaria, muy intervenida o secundaria.