3.1. Archipiélago San Andrés, Providencia y Santa Catalina (^{Hernández-Maldonado y Campos, 2015}; Campos y Cardona, 2018, no publicado)

Los estudios realizados en el Archipiélago, solo se han llevado a cabo en la isla de San Andrés. Esta isla tiene un área total de 27 km² (^{Santos-Martínez et al., 2009}) y hace parte del archipiélago de San Andrés, Providencia y Santa Catalina, el cual fue declarado como Reserva de Biosfera Seaflower en noviembre de 2000 por el Programa Hombre y la Biosfera, de la Organización de las Naciones Unidas para la Educación, la Ciencia y la Cultura, Unesco (^{Baine et al., 2007}). Se localiza a 800 km, al noreste de la costa continental colombiana. En ambos estudios se midió el ancho y la longitud del caparazón de los cangrejos y se determinó el peso de cada uno de los individuos. En el estudio de (^{Hernández y Campos 2015}) en el Parque Regional de Manglares Old Point (PRMOP) ubicado en el sector noreste de la isla (12°33´96´´N, 81°42´51´´W) y en Smith Channel localizado en el sector sureste (12°30´24´´N, 81°43´05´´W). Los muestreos se realizaron entre marzo y abril de 2012.

Posteriormente y por solicitud de la Corporación para el Desarrollo Sostenible del Archipiélago de San Andrés, Providencia y Santa Catalina (CORALINA), entre enero y febrero del 2018 se realizó una segunda evaluación de las poblaciones de la isla de San Andrés. Se hicieron muestreos en ocho localidades en el costado nororiental y en una del costado occidental de la isla. De las localidades muestreadas, una se ubica en el sector de San Luis; tres en el PRMOP: en Orange Hill, Mar Azul y Mango Tree; una en el sector de Freetown; una en el Cove; una en Bahía Hooker; y otra en Nueva Guinea (cerca de Cocoplum Bay) (Fig. 2). La vegetación en la mayoría de las estaciones está dominada por manglar a excepción de San Luis View y Orange Hill. En dos de las ocho estaciones no se capturaron cangrejos: Freetown (cerca de asentamiento) y Mango Tree. Adicionalmente, durante este estudio se calculó la captura por unidad de esfuerzo (CPUE número de individuos capturados por persona por hora), para obtener una estimación de la abundancia en cada uno de los sitios.

Fuente: Mapa elaborado a partir de información presente en los estudios mencionados.

Figura 2 Localización de los sitios de muestreo de Cardisoma guanhumi del estudio realizado por ^{Campos y Cardona (2018}, no publicado) en la isla de San Andrés. 

3.2. Departamento de La Guajira, delta del Río Ranchería (Arteta-Bonivento, 2009)

En este estudio se analizaron los cangrejos que habitan en el delta del río Ranchería, y aunque no tiene como enfoque al cangrejo azul. Se menciona que éste se encuentra en los cauces de ríos, playas de arena; y praderas y ciénagas asociados a este sistema deltaico, e indica que las densidades de C. guanhumi para cada uno de los sitios es alta, baja y media, respectivamente. Para este autor una densidad alta es >3 ind/m², media entre 1 y 2 ind/m² y baja < 1 ind/m². Los autores no incluyeron los valores numéricos exactos de las densidades en cada sector por lo cual no se incluyen en las tablas comparativas que se presentarán más adelante.

3.3. Departamento del Magdalena PNNT y VIPIS (Cardona, 2017 (no publicado) y Cardona et al. 2019)

En este departamento se han llevado a cabo dos estudios: una tesis y una publicación. Para la tesis de (Cardona 2017), se realizaron muestreos entre mayo y octubre de 2017, en cinco lugares de la franja costera del departamento del Magdalena. Cuatro de estas se localizaron en el área del Parque Nacional Natural Tayrona (PNNT), ordenadas de oriente a occidente, en Los Naranjos (LN), Cabo San Juan de del Guía (CSJG), Bahía de Nenguange (BN) y Bahía Concha (CO), y una en la Vía Parque Isla de Salamanca (VIPIS) (Fig. 3). En todas las estaciones se evaluó la estructura de tallas y pesos, y la densidad poblacional. En cuanto a la publicación de Cardona et al. (2019) se calcularon los parámetros de crecimiento para los individuos capturados en las localidades previamente mencionadas y se obtuvo que la población estudiada es longeva, de crecimiento lento y con baja mortalidad por extracción en la zona de estudio.

Fuente: Mapa elaborado a partir de información presente en los estudios mencionados.

Figura 3 Localización de los sitios de muestreo de Cardisoma guanhumi, de los estudios realizados por Cardona (2017) y Cardona et al., (2019) en el Parque Nacional Natural Tayrona y la Vía Parque Isla de Salamanca en el departamento del Magdalena. 

3.4. Departamento del Atlántico - Ciénaga de Mallorquín (^{Sandoval et al., 2021})

En este departamento solo se conoce un estudio, el cual corresponde a un informe técnico realizado en la Ciénaga de Mallorquín (Fig. 4). Esta ciénaga se localiza en 11°05’00’’ N y 74°52’00’’ O, al extremo nororiental de la ciudad de Barranquilla, hace parte de la llanura inundable del río Magdalena, tiene forma irregular, y un área de aproximadamente 2400 ha (Fuentes et al., 2017). Limita al norte con el mar Caribe y al sur por el tramo de la vía Circunvalar de la Prosperidad, que comunica el corregimiento de La Playa con el barrio Las Flores.

Fuente: Mapa elaborado a partir de información presente en los estudios mencionados

Figura 4 Localización de los sitios de muestreo de Cardisoma guanhumi, del estudio realizado por ^{Sandoval et al. (2021)} para la Ciénaga Mallorquín, en el departamento del Atlántico. 

Distrito Especial de Barranquilla. Para este estudio se determinó la densidad poblacional para tres localidades: Espiga Punta Félix (EPF), Pajonal Norte (PN) y Pajonal Sur (PS), al sur de la vía. El conteo de madrigueras se llevó a cabo en diciembre de 2019 y febrero, mayo, octubre y noviembre de 2020. También se realizaron muestreos sobre las tallas y los pesos de los individuos en PN y PS durante octubre y noviembre de 2020 y se presentó el promedio para el área de estudio.

3.5. Departamento de Bolívar (^{Merchán et al., 2005}, no publicado; ^{Ramírez, 2006}; ^{Patarroyo, 2022})

Bolívar, junto con el departamento de Antioquía corresponden a los departamentos en los que más estudios se han llevado a cabo. Dos de estos corresponden a los primeros estudios poblacionales realizados para el país, un informe técnico y una tesis, los cuales se realizaron hace casi 20 años, y el tercero corresponde a una tesis realizada en el presente año.

En el informe técnico realizado por ^{Merchán et al. (2005)} se estimó la densidad poblacional para las siguientes 11 estaciones durante marzo y mayo de 2005: Arroyo de Piedra, Punta Canoas, Puerto Rey, Manzanillo, Punta Arenas- Tierra Bomba, Corregimiento de Santa Ana- Bahía de Barbacoas, Playa del muerto-Barú, Punta Barú, Oceanario- Isla San Martín de Pajarales, Isla Rosario e Isla grande (Fig. 5). Este estudio fue previo a la publicación de la metodología para estimar la densidad de C. guanhumi de ^{Govender y Rodríguez-Fourquet (2008)}, sin embargo, Merchán et al. (2005) tuvieron la hipótesis de que cada madriguera correspondía a un cangrejo, lo cual coincide con lo reportado por Govender y Rodríguez-Fourquet (2008), pero difiere en cuanto a que no tiene en cuenta la presencia de heces, ni las madrigueras tapadas. El siguiente estudio corresponde a una tesis (^{Ramírez, 2006}), en la cual se estimó la estructura de tallas y pesos de C. guanhumi en los corregimientos de Arroyo de piedra y Punta Canoas (Fig. 5), entre julio y diciembre de 2005.

Fuente: Mapa elaborado a partir de información presente en los estudios mencionados.

Figura 5 Localización de los sitios de muestreo de Cardisoma guanhumi, de los estudios realizados por ^{Merchán et al. (2005)}, ^{Ramírez (2006)} y ^{Patarroyo (2022)} en el departamento de Bolívar. 

Recientemente, ^{Patarroyo (2022)} realizó su tesis de pregrado estudiando la población del cangrejo azul en cuatro sitios (A, B, C y D) ubicados en el corregimiento de La Boquilla (Fig. 5). En esta tesis se hicieron estimaciones de la estructura y densidad poblacional, durante los meses de noviembre y diciembre de 2020 y marzo y abril de 2021.

3.6. Departamento de Córdoba, (Barrios, 2008; ^{Hernández, 2022})

En este departamento se han realizado dos tesis, la primera en la Bahía de Cispatá y la segunda en San Bernardo del Viento. La tesis de Barrios (2008) se desarrolló en la Bahía de Cispatá o antiguo delta del río Sinú, se localiza en el Departamento de Córdoba, al costado suroeste del Golfo de Morrosquillo. Presenta condiciones particulares en donde se localiza uno de los manglares más importantes en el Caribe. En este estudio se evaluó tanto la estructura como la densidad poblacional. Para evaluar la estructura poblacional se seleccionaron cinco localidades en el costado oriental de la bahía: Caño Soldado, Caño Tijó, Agrotijó, Helechal y Nisperal; mientras que para la densidad se seleccionaron ocho: Caño Soldado, Caño Tijó, Agrotijó, Helechal, Mireya, Playa Mireya, Nisperal y CVS (Fig. 6). Los muestreos se realizaron entre agosto y diciembre de 2007.

Fuente: Mapa elaborado a partir de información presente en los estudios mencionados

Figura 6 Localización de los sitios de muestreo de Cardisoma guanhumi, de los estudios realizados por Barrios (2008) y ^{Hernández (2022)} para a) la Bahía de Cispatá y b) municipio de San Bernardo del Viento, en el departamento de Córdoba. 

Por otro lado, la tesis de ^{Hernández (2022)} se desarrolló en el municipio de San Bernardo del Viento, en el corregimiento de Paso Nuevo, en dos localidades: Punta Manzanillo y Vereda El Salvador (Fig. 6); allí se evaluó la estructura y densidad poblacional entre diciembre de 2020 y julio de 2021. Para la evaluación de la densidad, el autor no hizo el conteo de madrigueras dentro de parcelas con un área definida, sino que contó todas las madrigueras presentes al interior de cada localidad, y por ende las áreas entre estas difieren.

3.7. Departamento de Antioquia - Golfo de Urabá (^{Lopera y Vélez, 2010}; ^{Arroyave-Rincón et al. 2014}; ^{Zapata, 2018})

Para este departamento se tiene conocimiento de dos tesis (^{Lopera y Vélez, 2010} y ^{Zapata, 2018}), y una publicación en Turbo, golfo de Urabá, se ubica en el extremo suroccidental del Caribe colombiano. En lo respectivo a las tesis, no se tuvo acceso directo a los documentos. En ambas tesis se estudiaron las densidades poblacionales, mientras que la estructura de tallas solo fue estudiada en Lopera y Vélez (2010).

En ambos casos, los valores presentados en la Tabla 1 fueron tomados de ^{Sandoval et al. (2021)}. En la publicación de ^{Arroyave-Rincón et al. (2014)}, se analizó la respuesta poblacional de C. guanhumi a la pérdida del manglar por deforestación, para lo cual se realizaron muestreos en un transecto con transición manglar, borde y potrero en la costa norte de la bahía El Uno, cerca al municipio de Turbo. Aunque Arroyave-Rincón et al. (2014), presentan una gráfica de barras que muestra los valores promedio de las tallas obtenidas en cada una de estas coberturas, a partir de ahí se extraen los valores aproximados que se presentan en la tabla comparativa.

3.8. Departamentos de Sucre y Chocó

No se tienen registros de estudios de C. guanhumi para estos dos departamentos.

4.1. Densidad poblacional

Las densidades poblacionales reportadas por los estudios previamente mencionados se observan en la Tabla 1. Comprando la información analizada sobre la densidad poblacionales de C. guanhumi, se observa que los valores poblacionales mayores están asociadas a sitios con bosques conservados, con buena cobertura de vegetación, lo cual probablemente se deba a la sombra que estos proveen a las madrigueras. En el caso de la Bahía de Cispatá, Barrios (2008), reportó las mayores densidades en las localidades que tenían árboles de hoja ancha: Helechal, Caño Tijó y Caño Soldado. De igual forma, Cardona (2017) reportó las mayores densidades en Bahía Concha y Nenguange, en donde se observaron bosques conservados.

Por el contrario, las bajas densidades se han evidenciado en sitios en los que los bosques no están muy conservados, en los que no hay una muy buena cobertura de vegetación, o en donde hay perturbaciones asociadas a impactos antrópicos. Por ejemplo, Barrios (2008) reporta las menores densidades en las localidades ubicadas en campo abierto, en donde hay perturbaciones causadas por construcciones y cultivos. Por su parte, Cardona (2017) reportó densidades bajas en Cabo San Juan del Guía, el que a pesar de ubicarse dentro de un área protegida (PNNT), se trata de un sitio en donde predomina el pasto, hay presencia de palmas de Cocos nucifera y hay paso constante de gente y caballos, por lo que las madrigueras allí reciben poca sombra, además de la perturbación permanente. La presencia de densidades altas en sitios de bosque en comparación con pastizales ha sido evidenciada en otros países como Venezuela (^{Carmona-Suarez y Guerra-Castro, 2018}) y Brasil (^{Oliveira-Neto et al., 2014}). ^{Govender et al. (2008)} determinaron que en los pastizales la temperatura superficial del suelo es mayor y el agua subterránea tiene una profundidad menor, y debido a que la profundidad de las madrigueras depende del agua subterránea, significa que los cangrejos que habitan allí deben soportar temperaturas más altas.

Las densidades menores para el Caribe colombiano las reportó ^{Patarroyo (2022)} en el corregimiento de La Boquilla en el departamento de Bolívar (Tabla 1). Este lugar se encuentra sujeto a una expansión urbana constante para construcción de hoteles y viviendas con fines turísticos y en donde, además, el aumento de la población ejerce impactos sobre los recursos naturales como el mangle, que es talado para obtener madera, y en donde capturan el cangrejo azul para el consumo. Es importante mencionar que ^{Schmalbach (1974)} comentó que se evidenció una disminución significativa en las poblaciones de cangrejo azul en La Boquilla debido a que en 1973 la empresa “Crustáceos del Caribe”, capturó 75.000 individuos para exportar a Centroamérica y Norteamérica

Para la Ciénaga de Mallorquín en el departamento del Atlántico, ^{Sandoval et al. (2021)} obtuvieron densidades relativamente bajas para las tres zonas de estudio, e indican que la distribución de las madrigueras puede estar condicionada por la presión antrópica, ya que allí los pescadores tienen refugios temporales para sus faenas de pesca, hay parches deforestados expuestos al sol. Según estos autores, en los lugares en donde Avicennia germinans (mangle negro) era dominante, no había presencia de madrigueras, debido probablemente a que los neumatóforos impiden la construcción de las madrigueras. Es importante resaltar que para este estudio se reportan cangrejos atropellados en la Vía La Prosperidad, la cual constituye un tensor para una parte de la población de los cangrejos de esta ciénaga, estos atropellamientos también han sido reportados por la comunidad. De igual forma Cardona (2017), reporta densidades bajas para VIPIS, localidad que se encuentra cerca de la carretera Ciénaga - Barranquilla, lo cual genera fragmentación en el hábitat del cangrejo azul. Para esta carretera también se han reportado atropellamientos de esta y otras especies, lo cual también constituye un tensor para las poblaciones allí presentes. En esta región una parte importante de la vegetación allí presente está constituida por A. germinans, lo que también contribuye a las bajas densidades evidenciadas.

Para el municipio de San Bernardo del Viento, ^{Hernández (2022)}, también obtiene densidades relativamente bajas para ambas localidades. Se reporta una densidad levemente mayor en la estación Vereda el Salvador, a pesar de tener mayor fragmentación del hábitat, debido posiblemente, a que la estación Punta Manzanillo, a pesar de estar más conservada, está dominada en gran parte por A. germinans.

En estos estudios, se evaluó la densidad al interior de parcelas de un tamaño establecido, siendo uniforme en las localidades de cada estudio y equivalente para la mayoría de los estudios. Por su parte, la metodología usada por ^{Merchán et al. (2005)}, difiere en que estos autores delimitaron el tamaño de los parches de acuerdo a la presencia de las madrigueras, por lo tanto, el tamaño de estos varió entre las localidades. De esta forma el autor reporta, que obtuvo mayores densidades en estaciones en donde hubo un menor número de madrigueras, e indica que en localidades como Oceanario, la especie se agrupa en una menor área, a diferencia de Puerto Rey, en donde la especie habita zonas extensas. Esto resalta la importancia de que se lleve a cabo un estudio actualizado sobre las poblaciones del cangrejo azul en las localidades muestreadas por Merchán et al., (2005), adicionalmente durante este estudio el autor ya mencionaba que de acuerdo a los pobladores ya se observaba una disminución en las poblaciones de esta especie.

A pesar de que ^{Arroyave-Rincón et al. (2014)} no incluyeron los valores de densidades obtenidas en su estudio, si indican haber evidenciado una disminución en la abundancia de la población de C. guanhumi desde el manglar hacia el borde y hacia los potreros e indican que probablemente se deba que esto genera una disminución en las fuentes de alimento y a un aumento en la compactación del suelo, entre otras.

En la Fig. 7 se presenta el mapa de con las densidades poblacionales de C. guanhumi reportadas en distintos estudios realizados a lo largo del Caribe colombiano. A partir de esto se puede evidenciar que las mayores densidades poblacionales se encuentran en la Bahía de Cispatá y en el Parque Nacional Natural Tayrona. A pesar de que para el departamento de Bolívar se observan altas densidades, esto está relacionado al tipo de muestreo realizado.

Fuente: Mapa elaborado a partir de información presente en los estudios mencionados.

Figura 7 Mapa con la distribución de las poblaciones de Cardisoma guanhumi que han sido reportadas por distintos estudios realizados en el Caribe colombiano. A) San Bernardo del Viendo, departamento de Córdoba (^{Hernandez, 2022}); B) Bahía de Cispatá, departamento de Córdoba (Barrios, 2008); C) Departamento de Bolivar (^{Merchán et al., 2005}; ^{Patarroyo, 2022}); D) Ciénaga de Mallorquín en el departamento del Atlántico (^{Sandoval, 2021}); E) Parque Nacional Natural Tayrona y Vía Parque Isla de Salamanca en el departamento del Magdalena (Cardona, 2017) 

4.2. Estructura poblacional

Las tallas y pesos de las poblacionales de C. guanhumi reportadas en los distintos estudios a lo largo del Caribe colombiano se presentan en la Tabla 2.

En promedio, las tallas mayores han sido registradas para la isla de San Andrés, seguido por Los Naranjos en el PNNT. Esto puede estar relacionado con que en la isla de San Andrés esta especie no es de interés para consumo ya que allí la especie que es ampliamente consumida es el cangrejo negro (Gecarcinus ruricola), y en cuando a Los Naranjos, se trata de una estación al interior de un área protegida, adicionalmente dicha localidad no es de acceso fácil para turistas, lo que posiblemente permite a los cangrejos permanecer más tiempo fuera de sus madrigueras en búsqueda de alimento, por lo tanto, alimentarse con mayor frecuencia. Los valores menores de AC promedio (<60 mm) se evidencian en La Boquilla y en la Bahía de Cispatá, sitios en donde esta especie es capturada de manera constante.

Los rangos de AC para San Andrés fueron: 70-90 mm (^{Hernández-Maldonado y Campos, 2015}) y 70-85 mm y 100-105 mm (Campos y Cardona, 2018); para áreas protegidas en el Magdalena: 62-64 mm para hembras y 72-74 mm para machos (Cardona et al., 2019), para la Bahía de Cispatá: 50-70 mm (Barrios, 2008) y para San Bernardo del Viento: 51.5 a 58.2 mm (Hernández, 2022).

En todos los sitios de estudio (Tabla 2), se observa que en promedio los machos alcanzan mayores tallas que las hembras, a excepción de lo registrado por ^{Patarroyo (2022)} para el corregimiento de La Boquilla, en el departamento de Bolívar, quien determinó para todas las localidades muestreadas, tamaños mayores (AC) en promedio para las hembras que para los machos. Las tallas y pesos mayores en los machos de los cangrejos de la familia Gecarcinidae ha sido reportado ampliamente en la literatura, y ha sido relacionado a que las hembras deben invertir energía en los procesos reproductivos, lo que hace que crezcan más lentamente, o en algunos casos detengan el crecimiento (Hartnoll, 1982, 1988). De esta forma, lo evidenciado por Patarroyo (2022) podría deberse a un efecto de presión por captura dirigida a los machos, ya que estos son los que generalmente desarrollan quelas más gruesas, y por tanto son de mayor interés para el consumo, lo que refuerza la necesidad de realizar más estudios poblacionales, especialmente en aquellos sitios en donde la especie es capturada de manera constante.

4.3. Proporción sexual y presencia de hembras ovadas

En relación con la proporción de sexos, se presentan variaciones entre localidades. En algunos sitios se han obtenidos proporciones de 1:1, como por ejemplo en la Bahía de Cispatá (Barrios, 2008), Paso nuevo en San Bernardo del Viento (^{Hernández, 2022}), en Bahía Concha y Nenguange en el PNNT y en VIPIS por el sector los cocos (Cardona, 2017). En otros se presenta dominancia de los machos como en San Andrés en donde fue de 3:1 (Hernández-Maldonado y Campos, 2015), para la Bahía el Uno en Turbo, de 2:1 (^{Arroyave-Rincón et al., 2014}); para Cabo San Juan y Los Naranjos en el PNNT, fueron de 1,14:1 y 3,1:1, respectivamente. Las diferencias en cuanto a la proporción de sexos pueden estar relacionadas a la duración de los distintos estudios realizados y loa períodos en los que se hicieron las capturas, ya que estas pueden verse influenciadas por épocas de reproducción, generalmente las hembras permanecen en sus madrigueras durante la fase final del desarrollo embrionario y ninguno de los estudios abarcó un período de un año completo.

De igual forma, poco se conoce sobre las fechas en las que las hembras se dirigen al mar para desovar en el Caribe colombiano. En los distintos estudios revisados se han registrado algunas hembras ovadas. Según ^{Hernández (2022)} en las encuestas que realizó para su estudio, un buen número de ellos respondieron que en Paso Nuevo se observan más hembras ovadas durante los meses de mayo, junio y julio y muy pocas en el transcurso de enero a abril. Lo que casualmente coincidió con las épocas en las que ven a los cangrejos “marchando”, resaltando que cuando sucede este fenómeno las hembras salen de sus madrigueras y se “lavan la faja”, es decir liberando las larvas en el mar.

En lo que respecta a las hembras ovadas, estas han sido registrada en algunos de los estudios revisados en el presente artículo, sin embargo, poco se conoce acerca de los periodos de desove en el Caribe colombiano. ^{Taissoun (1974)}, reporta que las hembras realizan migraciones masivas para desovar, pudiendo desplazarse entre 5 y 6 km, sin embargo, debido a la perdida y fraccionamiento del hábitat es posible que las migraciones masivas se estén viendo alteradas. Para San Andrés, ^{Hernández-Maldonado y Campos (2015)} reportaron 15 hembras ovadas durante marzo y abril, y Campos y Cardona (2018) reportaron tres entre enero y febrero. Por su parte, Cardona (2017) capturó seis hembras ovadas en junio, una en agosto, dos en septiembre y 12 en octubre en el PNNT, y una en octubre para la VIPIS. Para la Ciénaga Mallorquín, ^{Sandoval (2021)}, menciona que el periodo reproductivo se da entre septiembre y octubre, el cual está relacionado a la época de lluvias, y reporta qué del total de individuos capturados durante esta época, el 88% correspondió a hembras, y que, del total de éstas el 95% correspondió a hembras ovadas. Para la Bahía de Cispatá, Barrios (2008) capturó seis hembras ovadas entre agosto y diciembre e indica que de acuerdo a los pobladores, las grandes migraciones se dan entre abril y noviembre (especialmente en mayo), durante la época de lluvias. Para San Bernardo del Viento en el corregimiento de Paso Nuevo, Hernández (2022) capturó tres hembras ovadas en los muestreos realizados entre diciembre de 2020 y julio de 2021 y a través de encuestas a pobladores reporta que entre mayo y junio es cuando se observan más hembras ovadas. Por su parte, ^{Arroyave-Rincón et al. (2014)} capturaron dos hembras ovadas en los muestreos realizados en la Bahía El Uno en Turbo, entre marzo y abril.