Natalia Carreño¹, Ángela Vargas², Adriana Jimena Bernal³ y Silvia Restrepo⁴

1 Programa de Maestría en Biotechnología Vegetal, Universidad de Wageningen, Holanda. natalia.carrenoquintero@wur.nl
2 Laboratorio de Micología y Fitopatología, Universidad de los Andes, Bogotá. amvargasbe@unal.edu.co
3 Codirectora Laboratorio de Micología y Fitopatología, Universidad de los Andes, Bogotá. abernal@uniandes.edu.co
4 Directora Laboratorio de Micología y Fitopatología, Universidad de los Andes, Bogotá.srestrep@uniandes.edu.co

Fecha de recepción: diciembre 19 de 2006. Aceptado para publicación: octubre 1 de 2007

RESUMEN

La familia Solanaceae es considerada el tercer taxa botánico más importante a nivel agronómico, hecho que ha generado que mundialmente se invierta un gran esfuerzo en estudiar la biología, ecología y diversidad de hábitats de muchas de sus especies. En Colombia, las especies más cultivadas son comúnmente atacadas por patógenos que limitan la producción y la calidad final del producto. El presente documento expone la recopilación de los estudios publicados realizados en Colombia, referentes a las enfermedades causadas por tres de los patógenos más importantes que afectan la familia Solanaceae: Phytophthora, Alternaria y Ralstonia.

Palabras clave: control químico, control biológico, papa, tomate, uchuva, lulo, tomate de árbol, ají, pimentón, tabaco.

ABSTRACT

The Solanaceae family is considered the third most economically important plant taxa and the most valuable in terms of vegetable crops. In Colombia, the most cultivated species of this family are constantly attacked by pathogens, which limit the production and reduce the quality of the products. In this review, we present a summary of published Colombian research regarding the tree most important pathogens of Solanaceae family: Phytophthora, Alternaria and Ralstonia.

Key words: chemical control, biological control, potato, tomato, cape gooseberry, lulo, tree tomato, pepper, paprika, tobacco.

Introducción

La familia Solanaceae es reconocida mundialmente por su importancia en términos de vegetales cultivables y el amplio rango de utilidad agronómica de sus especies, que incluyen al importante género Solanum (The International Solanaceae Genome Project, 2004). Como país tropical, Colombia puede garantizar la producción permanente de muchas especies de esta familia, que se presentan como una alternativa promisoria de cultivos con mejores posibilidades de competencia en escenarios de mercados globalizados. Sin embargo, la alta susceptibilidad a patógenos en las solanáceas afecta de forma significativa los cultivos y puede causar grandes pérdidas en la producción de vegetales y frutos. Las enfermedades causadas por lo géneros Phytophthora, Alternaria y Ralstonia constituyen algunos de los patógenos más conocidos por su alta incidencia y las importantes pérdidas que ocasionan en los cultivos de solanáceas (Phytophthora Functional Genomics Database, s.f.; Carrillo, s.f.; Hayward, 1991, citado por Chavarro et al., 2005).

El objetivo de esta revisión es reunir la información referente a las enfermedades causadas por estos tres géneros de patógenos en Colombia, recopilando los resultados y conclusiones principales de cada investigación, con el fin de identificar las áreas de mayor conocimiento, así como aquellas en las que aún no se han efectuado avances importantes.

El caso colombiano
En Colombia, los cultivos de papa (Solanum tuberosum), papa criolla (Solanum phureja), tomate (Solanum lycopersicon), uchuva (Physalis peruviana), lulo (Solanum quitoense), tomate de árbol (Solanum betaceum), ají (Capsicum sp.), pimentón (Capsicum annum) y tabaco (Nicotiana tabacum) son los principales cultivos de solanáceas de importancia económica.

Papa (Solanum tuberosum y Solanum phureja)
La papa constituye una de las principales actividades agrícolas de las zonas andinas. El cultivo comercial de esta planta se realiza entre los 2.000 y 3.000 msnm, pero las zonas de óptima producción en función de calidad y cantidad de producto se ubican entre los 2.500 y 3.000 msnm.

Phytophthora infestans
En Colombia ha sido de especial importancia la enfermedad conocida con los nombres de gota, gotera, lancha o tizón tardío, causada por Phytophthora infestans, perteneciente al phylum oomycota, orden peronosporales, familia pythiacea que produce propágalos infectivos mótiles. Los primeros registros de la enfermedad en Colombia aparecen alrededor de 1571 (De Bary, 1876, citado por Pedraza, 1973) y desde entonces se ha presentado como la enfermedad más frecuente y destructiva en todas las zonas paperas del país, ocupando aproximadamente entre 8 y 12 % de los costos de producción total del cultivo (Del Valle, 1997 y Orozco et al., 2001).

Control químico
Desde 1882, el Caldo Bordelés (compuesto a base de sulfato de cobre y óxido de calcio) se constituyó como el principal producto para el control de la gota (Ramos et al., 1985), hasta 1930 cuando declinó considerablemente su uso por la aparición de productos químicos a partir de cobres insolubles como los cloruros básicos, oxicloruros, carbonatos y sulfatos (Cifuentes et al., 1987). Posteriormente se desarrollaron fungicidas orgánicos, como los ditiocarbamatos, que más adelante fueron modificados con adición de zinc (Villegas, 1996) y a finales de los años 70 apareció en el mercado un nuevo producto de acción fungicida comercializado con el nombre de Metalaxyl, que parecía ser la solución definitiva para el control del tizón tardío (Villegas, 1996).

En Colombia, las pruebas de eficiencia de los principales productos químicos utilizados para el control de la gota se reportan desde 1953, por la entonces División Agropecuaria del Ministerio de Agricultura de Colombia y, posteriormente, por el Instituto Colombiano Agropecuario y en trabajos de grado de las principales facultades de agronomía del país. En estos estudios se presentan las evaluaciones de ensayos establecidos para determinar y monitorear la eficiencia y periodicidad adecuada de aplicación de los principales fungicidas ofrecidos por las casas comerciales (De Rojas Peña et al., 1953; División Agropecuaria del Ministerio de Agricultura de Colombia, 1958, citado por Ramos et al., 1985; ICA, 1958, citado por Cifuentes et al., 1987; Van den Enden, 1965; ICA, 1968, 1969,1970 y 1971; Villegas, 1996). Inicialmente, las evaluaciones de fungicidas estuvieron centradas en la estimación de la eficiencia de productos a base de cobres insolubles y ditiocarbamatos. Sin embargo, la aparición del Metalxyl (N-[2,6-dimetilfenil]-N-[metoxiacetil]- alanina metil ester) provocó un uso indiscriminado del producto que posteriormente produjo la generación de resistencia del patógeno hacia el producto, y por tanto, la pérdida de eficiencia de este (Navarro et al., 1981). Desde entonces los ensayos de evaluación se enfocaron en monitoreos constantes de la eficiencia de este producto y de otros fungicidas de uso frecuente como el Bravo 500 (Chlorothalonil) y el Manzate 200 (Mancozeb) (Villegas, 1996). Actualmente, en Colombia, los productos químicos de mayor uso se aplican en rotaciones de fungicidas protectantes que tienen como ingrediente activo Mancozeb (etilen-bisditiocarbamato de manganeso + Zn) y sistémicos a base Metalaxyl (Jaramillo, 2003).

Control genético
La historia del control genético de la enfermedad se ha desarrollado en dos etapas importantes. La primera se dio comienzos del siglo XX cuando se descubrieron ciertas variedades de la especie silvestre Solamun demissum portadora de genes que conferían resistencia a la enfermedad, llamados genes mayores. En Colombia, el entonces programa de mejoramiento en papa, encontró que las variedades Jabonilla, Curipamba, Tocana colorada y Quincha poseían este tipo de genes y se trabajaron como alternativas promisorias para la introducción de sus genes a las especies cultivadas (Estrada, 1952). Asimismo, el Programa de mejoramiento incluyó también dentro de sus objetivos la recolección de material nativo y extranjero y los cruzamientos con variedades, híbridos y líneas extranjeras mejoradas para reforzar la búsqueda de materiales con este tipo de resistencia (Estrada, 1952). No obstante, cuando se evidenció la capacidad de P. infestans para desarrollar nuevos biotipos y que la resistencia monogénica podía ser vencida fácilmente por nuevas razas del patógeno, se buscó fortalecer el control de la enfermedad mediante el uso de fungicidas cada vez más sofisticados y la exploración de otro tipo de resistencia conocida como resistencia horizontal (Hardy et al., 2000). A partir de entonces, las evaluaciones de la Colección Central Colombiana de Papa en busca de material promisorio con este tipo de resistencia, se convirtieron en uno de los objetivos principales de los programas de mejoramiento. Estas evaluaciones han sido realizadas bajo el marco de desarrollo de proyectos del ICA, Corpoica, Fedepapa, la Facultad de Agronomía de la Universidad Nacional y el desarrollo del Programa Andino Cooperativo de Investigación en Papa, Pracipa) para la obtención de variedades resistentes a Phytophthora infestans y otros caracteres deseables” (ICA, 1966, 1967, 1968 y 1970; Bolívar et al., 1985; Gutiérrez y Medina, 2000; Zapata et al., 1997; Cufiño et al., 1990; Méndez et al., 1997; Orozco et al., 2001; Ligarreto et al., 1997; Ñústez, 1990 y Pracipa, 1994).

En las evaluaciones realizadas se han encontrado materiales promisorios provenientes de la colección de S. phureja (Guzmán et al., 1960, Estrada, 2000) y variedades como la Algodona, la Jabonilla y la Flora de la especie S. andigena (Estrada, 2000). Además, las investigaciones realizadas permitieron el lanzamiento del híbrido o cultivar comercial Diacol Monserrate, producto del cruce entre las variedades Branca cascuda de S. tuberosum y Pana Blanca de la subespecie andigena, caracterizado por presentar buenos rendimientos aun en presencia de la enfermedad (Estrada, 2000). Otras variedades con algún grado de resistencia, son la ICA Morita, ICA Unica, ICA Zipa y el Clon 88357 (Rodríguez, 2000). Por otro lado existen estudios que utilizan material in vitro como alternativa de evaluación, ya que requieren de áreas pequeñas, poco material vegetal y relativamente poco tiempo para presentar resultados preliminares de clones probables para ensayos en campo (Aldana, 1989). En Colombia, son pocos los estudios que se reportan a este respecto y solo se han evaluado los parámetros de estandarización de metodologías para la selección in vitro (Aldana, 1989; Urrea et al., 2000; Urrea et al., 2001).

Control biológico
La búsqueda de mecanismos de manejo biológico de la enfermedad se ha expuesto como una alternativa favorable al uso indiscriminado de fungicidas. Sin embargo, aún no ha sido posible establecer una metodología clara de aplicación de los resultados obtenidos y, por tanto, las investigaciones se han mantenido a nivel experimental en laboratorio. Los reportes, han demostrado que los tratamientos de control biológico son favorables en la inhibición del desarrollo del patógeno con extractos vegetales y cultivos líquidos de microorganismos (Paredes, 1997). En papa criolla se han utilizado extractos vegetales de ajo y ajenjol (Artemisa absinthium) que parecen tener un efecto de reducción en la severidad de la enfermedad (Castaño et al., s.f.). Por otro lado, se ha estudiado la inducción de resistencia sistémica utilizando elicitores fúngicos y aislamientos de Pseudomonas spp fluorescentes, encontrando ciertos grados de resistencia sistémica a la enfermedad (Hernández, 2000; Sánchez, 2001 y Aguirre, 2003).

Ralstonia solanacearum
Mundialmente, la proteobacteria R. solanacearum es reportada como el segundo patógeno en importancia después de P. infestans (Priou, 2001). En Colombia, la marchitez bacteriana ha sido reportada en cultivos de papa, plátano, banano y tabaco (Flórez et al., 1967) y en regiones como Antioquia es uno de los factores principales que afectan la producción de papa (López et al., 1981; Navarro, 1975 y Granada et al., 1978). Sin embargo, los estudios sobre el manejo y control de la enfermedad son bastante reducidos y están limitados a la sugerencia de rotaciones largas del cultivo (Navarro, 1975) y algunas evaluaciones de productos químicos que controlan el desarrollo de la enfermedad en campo (Velásquez et al., 1974). Por otro lado, el ICA ha realizado evaluaciones de algunos clones de la Colección Central Colombiana de Papa y de clones extranjeros por su resistencia al patógeno, donde se han encontrando algunos materiales promisorios, principalmente, clones de la colección de Solanum phureja (Estrada et al., s.f.; ICA, 1966).

Tomate
La producción de tomate está distribuida en gran parte del territorio nacional a cargo de pequeños y medianos agricultores. El cultivo de esta hortaliza se presenta como una activad de alto riesgo económico debido a los altos costos de producción por el uso intensivo de mano de obra e insumos, los altos índices de pérdidas en la poscosecha, por ser un producto altamente perecedero, los problemas fitosanitarios, la escasa tecnificación en la producción, los bajos rendimientos y la carencia de cultivares nacionales (Vallejo Cabrera, 1999).

Phytophthora infestans
En Colombia, los estudios en busca de metodologías para el control de este patógeno en tomate se han centrado, predominantemente, en la evaluación de productos químicos comerciales para pruebas en campo y muy poco en la investigación para encontrar variedades resistentes a la enfermedad. Los ensayos realizados por el ICA para determinar eficiencia y periodo de aplicación de productos comerciales se han manejado en conjunto con los ensayos para el control de la gota en papa con pruebas para los productos Brestan, Manzate D, Difolatan, Dithane M-22 y Stannoram (ICA, 1969 y Cañola et al., 1971). Por otro lado, el programa de investigación para el mejoramiento genético y producción de semillas de hortalizas de la Universidad Nacional, sede Palmira, ha realizado evaluaciones de especies silvestres del género Lycopersicon en busca de genes de resistencia a la gota para la introducción a variedades de importancia comercial (Vallejo, 1999). No obstante, la investigación de esta enfermedad se ha concentrado mucho más para el control en papa que en tomate.

Evaluación de materiales
Aunque la búsqueda de materiales resistentes a la gota en tomate no ha sido una actividad tan consolidada como en papa, en algunos estudios se nombran variedades pertenecientes al germoplasma nacional de Colombia caracterizadas por presentar resistencia a la enfermedad. (Huertas et al., 1985; Velásquez, 2003), y el ICA durante los años 1989 a 1993 inició trabajos de mejoramiento para resistencia a la gota en tomate con la especie L. hirsutum y el material botánico cerasiforme, donde se encontró alta resistencia de campo a P. infestans en diversas entradas de L. hirsutum (Vallejo, 1999).

Inducción de resistencia y aspectos bioquímicos
En el año 2000, la Facultad de Ciencias de la Universidad Nacional de Colombia inició un proyecto encaminado a aislar y caracterizar proteínas y azúcares de los espacios intercelulares de variedades de tomate resistente (Lycopersicum esculentum cerasiforme) y susceptible (Lycopersicum esculentum Mill) a la gota. En el desarrollo de este proyecto fue posible conocer la actividad enzimática asociada al proceso de infección, determinando el aumento en la actividad quitinasa y β-1,3-glucanasa, tanto en las especies susceptibles como resistentes después de la infección por P. infestans (Moreno, 2000; Velásquez, 2003). Sin embargo, hasta ahora no se reporta ningún estudio posterior que introduzca estas variables de conocimiento en la búsqueda de variedades resistentes. En cuanto a los estudios de inducción de resistencia sistémica, bastante difundidos en el mundo, en Colombia, la evaluación de los efectos de inductores químicos como el ácido salicílico (AS) y Bion®; 500 EC (Novartis) no han dado resultados positivos en control del desarrollo de la enfermedad (Durán et al., 2002) y el volumen de estudios publicados a este respecto es prácticamente nulo.

Alternaria solani
A pesar de ser, en el mundo, un patógeno importante en el cultivo de tomate, A. solani no se ha presentado como una enfermedad limitante en el país. Su control se realiza principalmente mediante rotaciones con cultivos como el maíz y las prácticas de labores agronómicas adecuadas. En cuanto a fungicidas se aconseja la utilización de productos químicos a base de clorotalonil, oxicloruro de cobre y Mancozeb (Barreto et al., 2002; ICA, 1969), y en lo referente a los estudios de control genético de la enfermedad es muy poco lo que se conoce; únicamente en 1967, Bulla reportó una aparente mayor susceptibilidad de la variedad Castilla al ataque del patógeno y una menor reacción patogénica de las variedades Margoble, chonto y Manalucie, y por otro lado se reportan algunos estudios in vitro para encontrar clones de tomate chonto Santa Cruz resistentes a A. solana (Girata et al., 1992).

Ralstonia solanacearum
En Colombia, se han reportado tres razas de R. solanacearum que están diferenciadas de acuerdo al rango de hospederos, y a pesar de que el tomate es un hospedero potencial de la bacteria, aún no se han reportado grandes pérdidas en producción por causa de esta patología. Algunos estudios reportan líneas, variedades e híbridos con algún grado de resistencia a la enfermedad (Flórez et al., 1967), pero en general, lo que más se recomienda es la práctica de un buen drenaje en la plantación y la eliminación inmediata de plantas que presenten síntomas durante el ciclo de cultivo, así como los tratamientos químicos con oxicloruro de cobre o hidróxido cuprico (Barreto et al., 2002).

Uchuva
La uchuva constituye una de las especies frutícolas más promisorias comercialmente debido a su amplio espectro de exportación y gran aceptación en el mercado internacional (Angulo, 2000). La uchuva es clasificada dentro de las plantas “maleza” y, debido a que en Colombia su establecimiento como cultivo es relativamente reciente, los estudios de las enfermedades del cultivo se han limitado al reporte de las patologías más comunes en las zonas de cultivo y a la publicación y promoción de cartillas informativas que permitan la identificación de las sintomatologías más importantes a las que se enfrentan los agricultores en la etapa de producción. Según el reporte de Zapata et al. (2002), para uchuva se han identificado patologías asociadas a Alternaria sp. (mancha negra de las hojas) y Ralstonia solanacearum (marchitez bacteriana). Blanco (2000) reporta, en la sabana de Bogotá, la incidencia de una enfermedad conocida como “secamiento descendente del ápice de la raíz”, ocasionada por la acción conjunta de Cladosporium sp. y posiblemente A. alternata, que atacan frutos próximos a su madurez, cambiando la turgencia y calidad del fruto. Finalmente, se encontró alta incidencia del patógeno P. infestans en cultivos de uchuva vecinos a cultivo de papa (Vargas et al., 2007).

Lulo
Es una planta originaria de Suramérica con un desarrollo importante en países como Ecuador, Colombia y Perú (Boletín Semanal de la Red del sector productivo del departamento de Casanare, 2005). Comúnmente se conocen dos especies de esta fruta: S. quitoense, lulo con espinas caracterizado por un tamaño pequeño y menor peso, y S. septentrionale, el cual presenta espinas en ramas, tallo, peciolo y nervadura y tiene un tamaño un poco mayor. En Colombia, se destaca la comercialización del lulo La Selva, el cual fue el resultado del mejoramiento genético realizado por Corpoica Regional 4. Los problemas fitosanitarios más limitantes en la producción son la antracnosis del fruto, ocasionada por Colletotrichum gloeosporioides, los nemátodos del nudo radical Meloidogyne javanica y M. incógnita y la pudrición blanca, ocasionada por Sclerotinia sclerotiorum. También se han reportado enfermedades asociadas a Phytophthora infestans y Ralstonia solanacearum (Zuluaga, s.f.). El control de las principales enfermedades de este cultivo se realiza mediante la aplicación de productos químicos y prácticas agronómicas adecuadas. No obstante, en regiones como Antioquia, donde las condiciones de cultivo son propicias para el desarrollo de ciertos patógenos, se ha hecho necesario el trabajo de selección de variedades resistentes. Actualmente en el Centro de Investigación La Selva se realizan pruebas de tamizado para encontrar materiales de lulo resistentes al ataque de Phytophthora infestans (Zapata, José Luis, comunicación personal, 2006).

Tomate de árbol
El cultivo de tomate de árbol representa el 5,3% de la producción frutícola nacional, y se constituye una de las actividades frutícolas más importantes, convirtiendo a Colombia en primer exportador de esta fruta en el mundo (Bernal et al., 2003). Dentro de las enfermedades asociadas a su cultivo, la antracnosis del fruto, causada por Colletotrichum gloeosporioides (Penz.) Penz & Sacc y Colletotrichum acutatum Simmonds, es la enfermedad más importante debido a su amplia distribución y a la magnitud de las pérdidas que ocasiona (Bernal et al., 2003). Otras enfermedades asociadas son la mancha zonada (Alternaria Nees) y dormidera o marchitez del tomate de árbol, causada por Ralstonia solanacearum (Smith).

Ají y pimentón
El género Capsicum es originario de las regiones tropicales y subtropicales de Suramérica. En Colombia, el pimentón es una hortaliza que ha venido aumentando su popularidad por sus propiedades nutricionales, la buena rentabilidad y las amplias posibilidades de exportación (Barreto et al., 2002). Sin embargo se conoce muy poco sobre las enfermedades asociadas a su cultivo. Algunos de los patógenos reportados asociados son: Phytophthora capsici (Quemazón), Ralstonia solanacearum, Alternaria tenuis, A. solani y A. capsici (Podredumbre por Alternaria) (Zubieta et al., 1974), A. alternata (Barreto et al., 2002), entre otros.

Tabaco
Debido a la altísima importancia en la calidad final de la hoja de tabaco, el control de las enfermedades de este cultivo siempre ha constituido un renglón fundamental en las investigaciones de los países productores de tabaco. Algunas de las patologías más comunes reportadas a nivel mundial son: Phytophthora parasitica var. Nicotianae (pata prieta o Black Sank), Alternaria alternata (mancha parda) y Ralstonia solanaceaum (marchitez bacteriana) (Georgia IPM, Tobacco Diseases, s.f.). En Colombia, durante los años 1968 a 1970, el ICA y la Compañía Colombiana de Tabaco, en un proyecto conjunto, determinaron la presencia de la raza 0 de P. parasitica (ICA, 1969) y lograron lanzamiento de la variedad de tabaco negro ICA Servita, con buenas características de calidad, producción y resistencia a la “pata prieta” (Moreno et al., 1992). Por otro lado, desde 1957, los productores de tabaco reportaron la existencia de la enfermedad conocida como “dormidera del tabaco” que ocasionaba pérdidas hasta del 30% en la cosecha. El ICA y Coltabaco identificaron que el agente asociado era la raza I de la bacteria R. solanacearum y se establecieron ensayos de evaluación en los que se encontraron cuatro variedades de tabaco que presentaron porcentajes de resistencia moderada cuando eran inoculados con la raza I de la bacteria (ICA, 1969).

Estudios de diversidad genética usando marcadores fenotípicos, moleculares y enzimáticos en Colombia

Phytophthora infestans
Este patógeno que se encuentra distribuido en todas las zonas productoras de papa del mundo. Su carácter heterotálico determina que su reproducción sexual requiera dos tipos de apareamiento, A1 y A2. Este patógeno, anteriormente incluido dentro de los hongos verdaderos, en la actualidad se encuentra más relacionado con algas no fotosintéticas, debido a la composición de su pared celular y producción de propágulos mótiles flagelados (Agrios, 2006). Las primeras migraciones del patógeno a partir de su centro de origen supuesto México, mostraron una reducida variabilidad genética que llevó a pensar que en esta migración solo estaba involucrado el tipo de apareamiento A1. Sin embargo, en una segunda migración se detectó la presencia de A2 con la posibilidad de convertir al patógeno en un organismo más complejo genéticamente y más resistente a las prácticas de control utilizadas (García, 1997). En Colombia, los estudios sobre la composición de las poblaciones del patógeno, estuvieron enfocados en un principio a la identificación de las razas fisiológicas. Sin embargo la urgencia de investigar más a fondo la estructura genética de las poblaciones colombianas de P. infestans promovió la realización de proyectos que evaluaran la variabilidad genética y patogénica del oomicete.

Razas fisiológicas
Desde 1949, se han llevado a cabo estudios sobre la reacción de las especies y variedades de la Colección Central Colombiana de Papa a diferentes aislamientos del patógeno P. infestans. Los primeros experimentos fueron realizados por De Rojas Peña et al. (1953), quienes reportaron una amplia distribución de la raza A, la cual afecta solo a uno de los diferenciales empleados para la evaluación (S. tuberosum), y una muy poco frecuente y fragmentada distribución de la raza D que afecta dos de los diferenciales empleados para la evaluación (S. tuberosum y 2LY-13) y que parece estar relacionada con la raza A. Estos resultados fueron confirmados por Guzmán (1962, citado por Mazo et al., 1995), quien encontró además el primer registro de la raza 3,4. Actualmente se conocen 12 genes de resistencia (R) que permiten llevar a cabo la caracterización de las razas. Teóricamente, tales genes pueden estar presentes en 4096 (1212) posibles combinaciones, incrementando la posibilidad de encontrar diferentes razas de P. infestans, igual al número de combinaciones anteriormente descritas (Henfling, 1987, citado por Mazo et al., 1995), de las cuales en Colombia, han sido reportadas hasta 19 razas provenientes de poblaciones con una altísima complejidad patogénica (Mazo et al., 1995; Marín et al., 1998; Gilchrist, 2001).

Tipo de apareamiento
En Colombia se han realizado monitoreos temporales de aislamientos colectados de papa y de otros hospederos para determinar el tipo de apareamiento presente. Hasta el año 2004, los estudios realizados solamente han detectado la presencia del tipo de apareamiento A1, indicando que el oomicete se reproduce asexualmente, evitando el incremento de mayores proporciones en su variabilidad. Sin embargo, la presencia del tipo de apareamiento A2 en otros países y en consecuencia, la reproducción sexual de este, permitió el desarrollo de razas nuevas, diferentes y más diversas que en Colombia (Mazo et al., 1995; González, 1997; Marín et al., 1998; Gilchrist, 2001; León, 2004).

Aloenzimas
Para la caracterización de poblaciones de Phytophthora infestans, se han identificado la glucosa-6-fosfato isomerasa (GPI) E.C. 5.3.1.9, la peptidasa (PEP) E.C. 3.4.3.1, la enzima málica (ME) E.C. 1.1.1.40, la manosa fosfato isomerasa (MPI) E.C. 5.3.1.8 y la xantina deshidrogenasa (XDH) E.C. 1.2.1.37, como enzimas con alto nivel de polimorfismo y factibilidad de resolución en geles de agarosa (Fry et al., 1992 y Koh et al., 1994, citados por Gualtero, 1997) para la evaluación de poblaciones del patógeno. En Colombia se han realizado caracterizaciones a partir del estudio de patrones aloenzimáticos, que han revelado poblaciones de origen clonal presentando genotipos 100/100 para análisis de la enzima glucosa-6-fosfato isomerasa (GPI), y genotipo 92/101 en el locus de peptidasa-1. El análisis de las enzimas alfa y beta estereasas han presentado en el gel bandas iguales para todos los aislamientos evaluados (Castañeda et al., 1996; Gualtero, 1997; Morales et al., s.f.), indicando que con respecto a los patrones isoenzimáticos se presentan poblaciones no muy diversas y con las mismas características propias de las poblaciones evaluadas.

Sensibilidad al Metalaxyl
En 1981, Navarro et al., reportaron la disminución de la efectividad del producto químico Metalaxyl en las regiones productoras de papa de Antioquia, lo cual incrementó la incidencia de la enfermedad en la zona. Los estudios realizados hasta ahora revelan un aumento de poblaciones tolerantes al Metalaxyl, tanto en el departamento de Antioquia (Rave et al., 1998; Cortes, 1999) como en el Altiplano Cundiboyacense (González, 1997; Espitia, 2005).

Estudios moleculares
Las variables mitocondriales hasta ahora reportadas en el mundo para P. infestans son llamadas: Ia, IIa, Ib y IIb. En las poblaciones colombianas del patógeno sólo se ha reportado la ocurrencia del los haplotipos II-a y I-b (Jaramillo, 2003; Gilchrist, 2001; León, 2004).

Perspectivas moleculares
P. infestans es uno de los patógenos más estudiados y una de las metas ha sido la secuenciación completa de su genoma que consta de 237 Mb. Desde una perspectiva molecular, el conocimiento de esta secuencia reviste una gran importancia en el entendimiento de los procesos involucrados en la patogenicidad y puede convertirse en una valiosa fuente de información para identificar los genes que participen en la infección, determinar blancos químicos de ataque y entender más claramente la estructura poblacional y la evolución de este importante patógeno (Ohio State University, s.f.).

Por otro lado, para R. solanacearum en un proyecto conjunto entre el Centre Nacional de la Recherche Scientifique (CNRS), y el Institut Scientifique de Recherche Agronomique (INRA), se logró secuenciar el genoma completo de la cepa GMI1000 de esta bacteria Gram negativa. La información obtenida ha servido como modelo determinante en el conocimiento de los procesos moleculares de la patogenicidad de las bacterias, identificando varios genes involucrados en la infección, así como regiones y proteínas determinantes en la virulencia del patógeno (Complete genome sequence of the plant pathogen bacterium…, 2002).

Conclusiones

La investigación de las enfermedades en solanáceas causadas por lo géneros Phythophthora, Alternaria y Ralstonia se ha centrado en el control de P. infestans en papa, que se constituye como el patógeno de mayor importancia en el cultivo de este tubérculo en nuestro país. Los géneros Alternaria y Ralstonia, a pesar de ser patógenos potenciales de esta familia de plantas, no se han presentado como problemas de importancia en cuanto a producción y rendimiento. Es importante subrayar que los reportes de los estudios se han efectuado en su mayoría a partir de trabajos docentes, tesis de grado, informes, publicaciones, cartillas y boletines. También se identifica un gran vacío en el estudio molecular de las enfermedades y en la investigación de enfermedades en frutas tropicales como la uchuva, el lulo y el tomate de árbol, que constituyen alternativas importantes para mejorar la exportación de productos agrícolas nacionales.

Literatura citada

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