Introducción
La alimentación en los sistemas de producción ganadera en América Latina se basa en la producción de forraje. Este comúnmente es administrado mediante el sistema de pastoreo continuo, pero su manejo conlleva problemas sobre el suelo, la pastura y el desempeño animal. Especies como el kikuyo (Cenchrus clandestinum) incrementan la productividad con prácticas de pastoreo que permiten su recuperación (1).
Las especies forrajeras en su desarrollo fisiológico presentan momentos en los que se concentran los nutrientes y tienen mayor calidad nutricional para los animales. Por lo tanto, es importante conocer la dinámica de crecimiento para determinar el momento óptimo de cosecha o de oferta a los animales. El crecimiento de las pasturas está determinado por múltiples factores. Conocer la dinámica de crecimiento es una herramienta que permite diseñar sistemas de pastoreo rotacional que garanticen la capacidad de rebrote, la recuperación y la productividad en el tiempo de los recursos forrajeros (2,3). Los sistemas de producción ganadera ubicados en trópico alto han establecido praderas permanentes principalmente de C. clandestinum y raigrás (Lolium perenne), gramíneas que constituyen la base forrajera de estos sistemas (4).
Actualmente, la utilización de monocultivos de pastos en sistemas ganaderos es cuestionada. Se ha impulsado el establecimiento de sistemas silvopastoriles, los cuales a través del componente leñoso permiten la conservación del suelo mediante el reciclaje de nutrientes y la fijación de nitrógeno en algunos casos. Estos procesos, además, favorecen el incremento de biomasa de las praderas (4,5,6) y, en otros casos, la producción de forraje y sombra, que contribuyen a mejorar el bienestar animal (7).
Los sistemas silvopastoriles presentan relaciones de facilitación y de interferencia entre sus componentes (interacción); por ejemplo, todas las gramíneas no se adaptan a la sombra, la cual puede reducir la producción de forraje (8,9). El objetivo de este trabajo fue evaluar el efecto de la acacia japonesa (Acacia melanoxilum) sobre la dinámica de crecimiento y calidad nutricional de una pradera mixta en trópico alto.
Materiales y métodos
La investigación se desarrolló en el Centro de Investigación y Capacitación “Santa María del Puyón”, ubicado en Sopo, Cundinamarca (Colombia). El Centro se encuentra a una altura de 2650 m s. n. m., con precipitación promedio anual de 848 mm, temperatura media anual de 13,7 °C y humedad relativa de 87 %.
El estudio tuvo una duración de nueve meses. Se evaluó una pradera mixta de C. clandestinum y L. perenne, en un sistema silvopastoril de pasturas en callejones con A. melanoxilum, el cual fue establecido hace 14 años. Los árboles presentaron una altura promedio de 7,7 m, 22,2 cm de DAP, 26,8 m de área de copa y 45 % de radiación fotosintéticamente transmitida RAFAt(%). El suelo fue de topografía plana, del orden Andisol. El lote utilizado para el establecimiento de las parcelas no tuvo ningún tipo de fertilización; fue manejado antes de la evaluación en pastoreo rotacional.
En un área de 114 m2 se estableció un ensayo con ocho parcelas, cada una de ellas de 4 m2, separadas por un callejón de 1 m de ancho. Para evaluar la dinámica de crecimiento se establecieron cuatro parcelas bajo la copa de los árboles y cuatro a plena exposición solar (a 10 m del borde de la copa de los árboles). Después del establecimiento en campo, se hizo un corte de uniformización de las plantas a 5 cm del suelo, y transcurrido el tiempo de recuperación de cada parcela (15, 30, 45 o 60 días respectivamente) se iniciaron los muestreos.
Se tomaron muestras del suelo de cada parcela (bajo la copa de los árboles y fuera de la copa para determinar el efecto de la especie arbórea), con barreno a una profundidad de 40 cm. Se mezcló el suelo bajo la copa, y se tomó una muestra de 1000 g. Lo mismo se hizo con el suelo de las parcelas fuera de la copa. Las muestras se llevaron al laboratorio para el análisis fisicoquímico de potasio (K), calcio (Ca), magnesio (Mg), fósforo (P), manganeso (Mn) (espectrofotometría), cloruros (volumetría), materia orgánica (MO) (cálculo), carbono orgánico (CO), amonio (NH4) y nitrato (NO3) (colorimetría).
Durante el periodo experimental cada parcela fue evaluada en tres ocasiones. Una vez se cumplía el tiempo de recuperación previsto, cuando se terminó la evaluación de las parcelas de 60 días, se realizó un corte de homogenización de todas las parcelas a 5 cm del suelo, y se inició la siguiente evaluación. La altura del pasto sin disturbar se determinó en cada parcela, mediante la selección al azar de 10 plantas por especie (C. clandestinum y L. perenne). A cada planta, con una regla ubicada de manera perpendicular al suelo, se le midió el largo de la hoja más larga. A las mismas plantas se les realizó el conteo de las hojas para determinar su número. El índice de área foliar (IAF) se determinó en cada parcela mediante una muestra que fue procesada en el equipo LI-3100 Area Meter.
La producción de forraje verde (FV) se determinó utilizando marcos de 25 × 25 cm. El forraje se cortó a 5 cm del suelo y se pesó. La calidad nutricional se determinó a través de muestras de 500 g de FV. Estas fueron llevadas al laboratorio de nutrición, en donde se determinó proteína cruda (PC; Kjeldahl), materia seca (MS; Gravimétrica), fibra en detergente neutro y ácido (FDN y FDA; Van Soest), digestibilidad in vitro de la materia seca (DIVMS; Tilley and Terry) y cenizas (Mufla Vulcan). Los datos de las variables climáticas fueron tomados mediante una estación climática (WheatherLink®).
Se utilizó un diseño completamente al azar y se realizó estadística descriptiva para las variables de suelo, análisis de varianza para número de hojas, altura sin disturbar, calidad nutricional y análisis de varianza no paramétrica (prueba de Kruskal Wallis) para producción de forraje, mediante el programa Infostat®.
Resultados
Comportamiento climático
Se presentaron cambios en algunas variables climáticas que determinan la producción de forraje, lo que afectó posiblemente el comportamiento de la dinámica de crecimiento de las pasturas. Diciembre no presentó precipitación; mayo tuvo baja precipitación; mientras que enero, febrero y marzo correspondieron a un periodo de baja precipitación, con las bajas temperaturas (figura 1), condición que favoreció la presentación de heladas.
Se presentaron diferencias en la precipitación acumulada entre evaluaciones, especialmente en la segunda evaluación, en la cual la precipitación acumulada fue baja, a los 30, 45 y 60 días de recuperación (figura 2), lo que afectó la producción de forraje verde y materia seca, especialmente a los 45 y 60 días.
Efecto sobre el suelo
Se encontraron cambios en las condiciones del suelo bajo y fuera de la copa de los árboles. Se observó bajo los árboles mayor pH, MO, minerales y capacidad de intercambio catiónico (CIC) (tabla 1), factores que pudieron influir en la dinámica de crecimiento y la calidad nutricional de las pasturas bajo la copa de los árboles.
Tratamiento | pH | MO | N-NH4 | N-NO3 | P | Ca | Mg | K | CIC |
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
% | ---------- ppm ------------ | ------------ (meq/100 g) ------------ | |||||||
Bajo la copa | 5,6 | 12,4 | 3,0 | 30 | 51 | 8,8 | 3,2 | 1,7 | 20 |
Fuera de la copa | 5,4 | 4,5 | 5,0 | 40 | 15 | 5,8 | 1,7 | 0,3 | 7 |
MO = materia orgánica; N-NH4 = nitrógeno amonio; N-NO3 = nitrógeno nitrato; P = fósforo; Ca = calcio; Mg = magnesio; K = potasio; CIC = capacidad de intercambio catiónico.
Fuente: elaboración propia
Altura sin disturbar, número de hojas e índice de área foliar
Se presentaron diferencias entre tratamientos en la altura del pasto sin disturbar, para la edad de recuperación de 45 días (p = 0,0001) y 60 días (p = 0,0004), siendo mayor la altura sin disturbar en las pasturas bajo los árboles. Además, hubo diferencias en el número de hojas presentes a los 15 días de recuperación (p = 0,0026), mientras que a mayores edades no se presentaron diferencias entre tratamientos (tabla 2).
Recuperación de la pradera (días) | Altura sin disturbar (cm) | p valor | Número de hojas | p valor | ||
---|---|---|---|---|---|---|
Bajo la copa | Fuera de la copa | Bajo la copa | Fuera de la copa | |||
15 | 9,6 ± 0,5 | 10,0 ± 0,5 | 0,6058 | 2,5 ± 0,1 | 3,1 ± 0,1 | 0,0026 |
30 | 11,5 ± 0,8 | 11,5 ± 0,8 | 0,9721 | 3,6 ± 0,2 | 3,8 ± 0,2 | 0,5872 |
45 | 17,2 ± 1,0 | 11,1 ± 0,9 | 0,0001 | 3,6 ± 0,2 | 3,6 ± 0,2 | 0,9333 |
60 | 22,1 ± 1,1 | 16,8 ± 0,9 | 0,0004 | 3,4 ± 0,1 | 3,7 ± 0,1 | 0,1034 |
± = error estándar; 45 % de RAFAt(%)
Fuente: elaboración propia
No se presentaron diferencias estadísticas en el IAF entre tratamientos a la misma edad de recuperación, pero el índice fue mayor en las plantas que crecieron bajo la copa de los árboles, en todas las edades (tabla 3).
Producción de forraje verde y materia seca
Se presentaron diferencias entre tratamientos en producción de FV (p = 0,0128) y de MS (p = 0,0378) a los 60 días de recuperación (tabla 4). Además, se observó una reducción en el promedio de producción de FV y MS, a los 45 (fuera de la copa) y 60 días (bajo la copa) de recuperación de la pradera.
Recuperación de la pradera (días) | Bajo la copa | Fuera de la copa | p valor | Bajo la copa | Fuera de la copa | p valor |
---|---|---|---|---|---|---|
g/FV/m2/corte | g/MS/m2/corte | |||||
15 | 1165 | 955 | 0,7208 | 246 | 211 | 0,7836 |
30 | 1080 | 1610 | 0,4506 | 242 | 358 | 0,4498 |
45 | 1383 | 1301 | 0,9120 | 318 | 276 | 0,7980 |
60 | 1179 | 2208 | 0,0128 | 198 | 474 | 0,0378 |
FV = forraje verde; MS = materia seca; 45 % de RAFAt(%)
Fuente: elaboración propia
Se presentaron diferencias en la composición botánica bajo la copa de los árboles y fuera de la copa, para presencia de gramíneas (p = 0,0371) y leguminosas (p = 0,0346). Bajo la copa se presentaron solo gramíneas, mientras que en áreas abiertas la composición botánica presentó asocio de gramíneas y leguminosas (figura 3).
Calidad nutricional
Se presentaron diferencias entre tratamientos en el porcentaje de proteína cruda (PC) a los 45 días (p = 0,0061) y a los 60 días (p = 0,0075), así como en el porcentaje de cenizas a los 60 días (p = 0,0332), siendo mayor en las pasturas bajo los árboles. Las fibras y la digestibilidad fueron aceptables en ambos tratamientos (tabla 5).
Tratamiento | Edad (días) | PC (%) | DIVMS (%) | Cenizas (%) | FDN (%) | FDA (%) |
---|---|---|---|---|---|---|
Bajo copa | 15 | 17 ± 5,2a | 64 ± 3,7 a | 12 ± 0,5 a | 61 ± 5,3 a | 32 ± 4,8 a |
Fuera de copa | 15 | 16 ± 2,5a | 63 ± 2,6 a | 11 ± 0,7 a | 59 ± 7,0 a | 33 ± 3,4 a |
Bajo copa | 30 | 17 ± 4,1a | 63 ± 1,9 a | 12 ± 0,9 a | 59 ± 2,9 a | 33 ± 2,4 a |
Fuera de copa | 30 | 17 ± 1,8a | 66 ± 2,0 a | 11 ± 0,7 a | 58 ± 3,4 a | 30 ± 2,6 a |
Bajo copa | 45 | 23 ± 0,5b | 64 ± 2,5 a | 14 ± 0,6 a | 59 ± 0,8 a | 32 ± 3,1 a |
Fuera de copa | 45 | 15 ± 1,4a | 66 ± 0,8 a | 11 ± 0,8 a | 57 ± 3,3 a | 29 ± 1,1 a |
Bajo copa | 60 | 19 ± 0,6b | 62 ± 2,0 a | 14 ± 0,9 b | 60 ± 2,4 a | 35 ± 2,6 a |
Fuera de copa | 60 | 16 ± 0,5a | 57 ± 4,1 a | 11 ± 0,5 a | 63 ± 1,3 a | 41 ± 5,3 a |
Valores por tratamiento para la misma edad con letra diferente son significativamente diferentes (p < 0,05); PC = proteína cruda; DIVMS = digestibilidad in vitro de la materia seca; FDN = fibra en detergente neutro; FDA = fibra en detergente ácido; ± = desviación estándar.
Fuente: elaboración propia
Discusión
Se observaron cambios en las condiciones edáficas bajo las copas de los árboles y en áreas a plena exposición del sol. El suelo bajo los árboles presentó mejores características fisicoquímicas. Esto concuerda con lo encontrado por Escobar et al. (10), quienes reportan mejor calidad del suelo bajo la copa de los árboles que en áreas abiertas. Los árboles incrementan el reciclaje de nutrientes a través de su sistema radicular, el cual explora mayor profundidad en el suelo que las gramíneas; recuperan nutrientes que se han profundizado por procesos de lixiviación (11), ubicándolos sobre el suelo a través de la hojarasca (12,13). Esta se descompone por la microbiología edáfica, liberando los nutrientes y dejándolos a disposición de las pasturas (10,14). Algunas especies arbóreas también pueden fijar nitrógeno atmosférico, especialmente las leguminosas (15).
En este estudio se presentó mayor altura sin disturbar en las plantas bajo la copa de los árboles, lo que corresponde con lo encontrado por Márquez (16) y Barragán y Cajas (17). Esto se puede atribuir posiblemente a cambios en la fisiología de las plantas por competencia por radiación solar, ya que bajo la copa de los árboles se presenta menor radiación fotosintéticamente activa (RAFA), lo que puede estimular mayor crecimiento de las plantas en estas condiciones.
El crecimiento de los forrajes está determinado en gran medida por condiciones edáficas y climáticas. Benvenutti et al. (18) encontraron mayor altura sin disturbar en los primeros días de crecimiento de las plantas, al igual que los hallazgos de Molina (19), en periodos de recuperación mayores a los reportados en este estudio. Esto se debe tal vez al uso de fertilizantes y riego, aunque Acero (20) reporta menor altura sin disturbar a pesar de utilizar fertilizantes. Dicho fenómeno se puede explicar posiblemente porque este autor evaluó praderas a mayor altura sobre el nivel del mar, donde quizá se presentó menor radiación solar, lo que afectó el crecimiento de las plantas.
En condiciones agroecológicas similares, Ardila (2) reporta a plena exposición solar menor altura sin disturbar. Por el contrario, Dimaté (21) encontró mayor altura. Esto se puede atribuir posiblemente a diferencias en las condiciones climáticas presentes al momento de realizar los estudios.
A diferencia de lo encontrado en este estudio, Márquez (16) reporta mayor número de hojas en las plantas bajo la copa de los árboles. En áreas abiertas a plena exposición solar, Molina (19) encontró mayor número de hojas, lo que se puede explicar posiblemente por la fertilización realizada durante el experimento; esto, a su vez, permite mayor cantidad de nutrientes a las plantas para el crecimiento. Ardila (2) y Dimaté (21) también reportan mayor número de hojas al encontrado a los 45 días, mientras que Villalobos y WingChing-Jones (22) mencionan resultados similares, al igual que Benvenutti et al. (18), en los primeros 15 días de recuperación de las plantas, a pesar de haber utilizado fertilización.
Como se mencionó, aunque no se presentaron diferencias estadísticas en el IAF, si se observó que las plantas que crecieron bajo la copa de los árboles presentaron mayor índice. Esto concuerda con lo reportado por Márquez (16) y Gómez, Navarro y Pérez (23), quienes encontraron mayor IAF en pasturas bajo la copa de los árboles, lo que se puede explicar posiblemente por cambios morfológicos de las plantas para capturar la menor disponibilidad de RAFA que se presenta bajo los árboles.
Bajo condiciones de plena exposición solar, Acero (20) encontró menor IAF respecto a este estudio, lo que se puede atribuir a cambios en las condiciones climáticas durante los estudios. Por el contrario, Molina (19) reporta mayor IAF a los 45 días. Es posible que esto se deba a la fertilización realizada en ese estudio.
La reducción en la producción de FV y MS a los 45 y 60 días de recuperación se puede atribuir a la menor precipitación acumulada que se presentó y que fue más marcada en la segunda evaluación. En las condiciones de precipitación del estudio no hubo diferencias en la producción bajo los árboles, y en áreas a plena exposición solar, solo a los 60 días, cuando la producción de forraje bajo los árboles fue notoriamente inferior. Esto se puede atribuir a un evento climático de helada que quemó totalmente la biomasa que creció bajo los árboles.
La producción de forraje bajo la copa de los árboles está directamente relacionada con la densidad de la copa, la cual afecta la RAFA que le llega a las pasturas. Por lo tanto, el efecto de sombra sobre las pasturas depende de la especie arbórea que está asociada en las praderas; también de la especie de herbácea, ya que hay pasturas que presentan alta, media o baja tolerancia a la sombra, además de las relaciones de reciclaje de nutrientes y/o fijación de nitrógeno atmosférico que hace la especie arbórea (15). Niveles mayores a 29 % de sombra pueden afectar el crecimiento de la pastura en un sistema silvopastoril (9). Sin embargo, ciertos niveles de sombra, por el contrario, pueden incrementar la producción de forraje al estimular el crecimiento de las gramíneas (24).
Así mismo, Márquez (16), Gómez, Navarro y Pérez (23) y Oliva, Valqui y Meléndez (25) encontraron mayor producción de forraje bajo la copa de los árboles que en áreas a plena exposición solar. Esto se puede explicar quizás por la estructura de la copa de las especies arbóreas utilizadas, la tolerancia al nivel de sombra de las pasturas asociadas y el aporte de nutrientes al suelo por parte de las especies arbóreas (leguminosas). Por el contrario, Obispo et al. (5), Romero et al. (26) y Paciullo et al. (27) no encontraron diferencias en la producción de forraje bajo la copa de los árboles y las áreas a plena exposición solar. Esto es similar a lo reportado en este estudio; mientras que Chamorro (28) menciona resultados similares de producción de MS bajo la copa de árboles de A. melanoxilum, al igual que Escobar (1) bajo aliso (Alnus accuminata).
La producción de materia seca encontrada en áreas abiertas por Molina (19) fue mayor a la reportada en este estudio, lo que se puede explicar por la fertilización que utilizó el autor en el estudio; mientras que en otros estudios (2,20,21,29) se halló menor producción. Sin embargo, Aguilar (30) encontró una producción similar a la mencionada en este estudio.
A diferencia de este estudio, Escobar (1), Barragán y Cajas (17) y Chamorro (28) encontraron leguminosas y otras especies herbáceas de hoja ancha bajo la copa de los árboles. Esto se puede atribuir posiblemente a la menor densidad de la copa de las especies arbóreas utilizadas en estos estudios, lo que permitió mayor RAFA y no afectó a especies con mayores requerimientos de radicación. Por su parte, en las áreas abiertas, Ardila (2), Acero (20), Villalobos y WingChing-Jones (22) reportan similar composición botánica, en la que las gramíneas predominan con mayor porcentaje.
La calidad nutricional de las praderas es importante, ya que estas son la base de la alimentación de los rumiantes. En esta investigación se presentaron diferencias estadísticas en el porcentaje de proteína cruda (PC) a los 45 y 60 días de recuperación, siendo mayor la PC en las pasturas bajo los árboles. Esto concuerda con lo reportado en algunos estudios (1,5,17,25,26,27) que tuvieron diferencias entre ellos en el porcentaje de PC de las pasturas; los mayores contenidos de PC se presentaron en las plantas que crecieron bajo especies arboreas leguminosas. El incremento en la PC de forrajes que crecen bajo los árboles se puede explicar por el reciclaje de nutrientes que hacen los árboles a través de de la hojarasca (12), o la fijación de nitrógeno atmosférico que hacen los microorganismos asociados a especies, sobre todo leguminosas (15,11). Particularmente en este estudio también se puede atribuir el incremento de PC en pasturas bajo los árboles a las deposiciones de heces y orina que hacen los animales cuando buscan el beneficio de la sombra (10).
En áreas abiertas, Ardila (2) reporta menor porcentaje de PC en las pasturas frente al encontrado en este estudio; mientras que Dimaté (21) y Villalobos y WingChing-Jones (22) hallaron contenidos similares. Por el contrario, algunos estudios (18,19,20,29,30,31,32) mencionan porcentajes de PC superiores en pasturas a plena exposición solar, pero iguales o en algunos casos menores a los contenidos de PC encontrados en las plantas bajo los árboles en este estudio. Esto muestra el impacto que tienen algunas especies de árboles en el mejoramiento de la calidad nutricional de la pastura, lo que se puede atribuir posiblemente a las relaciones de reciclaje de nutrientes y fijación de nitrógeno atmosférico. Esto permite reducir los costos de producción por fertilización química y el impacto de esta práctica sobre el ambiente. Los contenidos de PC reportados en varios estudios (18,19,20,29,30,31,32) se pueden explicar por la fertilización y riego que utilizaron.
La digestibilidad muestra el grado de aprovechamiento de los nutrientes por parte de los animales. Obispo et al. (5) y Barragán y Cajas (17) no encontraron diferencias en la digestibilidad del forraje que se produce bajo los árboles y a plena exposición solar, lo que corresponde con lo encontrado en este estudio. Por el contrario Escobar (1) y Romero et al. (26) reportan mayor digestibilidad en el forraje a plena exposición solar, con relación al que se produjo bajo la copa de los árboles. Esto se puede atribuir quizás a la especie arbórea utilizada, ya que la densidad y la estructura de la copa determina en gran medida la magnitud de las competencias por la radiación solar.
La digestibilidad encontrada por Molina, (19) Acero (20), Villalobos y WingChing-Jones (22) en pasturas a plena exposición solar fue mayor a la hallada en este estudio (88,1, 72,6 y 75 %, respectivamente), lo que posiblemente se puede explicar por la fertilización y riego que realizaron en estas investigaciones. Castro et al. (31) reportan un porcentaje de digestibilidad (67,9 %) similar al del presente estudio.
No se presentaron diferencias en el porcentaje de FDN en el forraje bajo la copa de los árboles y las áreas a plena exposición solar, lo que concuerda con lo reportado en algunos estudios (5,17,26). Este comportamiento tambien lo menciona Escobar (1), pero encontró porcentajes de FDN inferiores a los de esta investigación, tanto en las pasturas bajo la copa de los árboles como en las producidas a plena exposición solar (49,8 y 48,4 %, respectivamente). En áreas abiertas sin influencia de los árboles, varios estudios (20,29,30,32) reportan contenidos similares (55; 54,7; 53,4 y 57,5 %, respectivamente), mientras que Villalobos y WingChing-Jones (22) y Castro et al. (31) encontraron menores porcentajes de FDN (48,9 y 48,2 %, respectivamente). Esto se puede atribuir al manejo realizado durante dichos estudios (fertilización y riego).
El contenido de FDA en un forraje puede afectar el consumo voluntario de los animales. Al igual que lo reportado en este estudio, Barragán y Cajas (17) no encontraron diferencias en el porcentaje de FDA entre las pasturas bajo los árboles y las que crecieron a plena exposición solar, mientras que Obispo et al. (5) mencionan menor porcentaje de FDA en forrajes que crecieron bajo la copa de los árboles, lo que puede favorecer el incremento del consumo voluntario.
Los estudios realizados en pasturas que crecieron a plena exposición solar por Aguilar (29) y Soto et al. (32) presentaron porcentajes similares de FDA (29,2 y 31,1 %, respectivamente) a los encontrados en este estudio, mientras que varios estudios (1,20,30,31) reportan menores contenidos de FDA (27,9; 23,7; 27,3 y 26 %, respectivamente) en praderas fertilizadas y con riego.
Conclusiones
Las condiciones presentes bajo la copa de los árboles de A. melanoxilum favorecen el crecimiento y la calidad nutricional de praderas mixtas de C. clandestinum y L. perenne. Las interacciones que se presentan bajo la cobertura arbórea contribuyen a mejorar el suelo y la calidad nutricional del forraje, principalmente la proteína cruda, sin afectar negativamente la producción de biomasa comestible. El establecimiento de A. melanoxilum en arreglos silvopastoriles es una alternativa al pastoreo de monocultivos de gramíneas, las cuales son más vulnerables a condiciones climáticas extremas.