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Boletín Científico. Centro de Museos. Museo de Historia Natural
Print version ISSN 0123-3068
Bol. Cient. Mus. Hist. Nat. Univ. Caldas vol.11 no.1 Manizales Jan./Dec. 2007
Cristóbal Ríos -Málaver1
1 Grupo de investigación en Ecosistemas Tropicales, Programa de Biología Universidad de Caldas, Manizales. E-mail: cristomelidae@gmail.com
* Recibido 11 de agosto de 2007, aceptado 18 de octubre de 2007.Resumen
Se realizó el estudio de la riqueza local de mariposas diurnas en la quebrada El Águila al noroccidente de la ciudad de Manizales (Caldas), tomando datos de 53 salidas de campo efectuadas entre abril de 2004 y abril de 2007. Los especímenes fueron colectados con red entomológica y trampas tipo Van Someren-Rydon, realizando recorridos en el interior del bosque y en el curso de la quebrada. Para estimar la riqueza de especies se realizaron curvas de acumulación de especies con el programa EstimateS 7.0. Durante los muestreos se registró un total de 251 especies y 105 subespecies distribuidas en 171 géneros, representadas principalmente por las familias Nymphalidae y Hesperiidae. La riqueza de mariposas diurnas en este sitio asciende a 258 especies, incluyendo dentro del listado taxonómico 7 especies depositadas en colecciones locales. Los estimadores de riqueza utilizados indican que se registró cerca del 96% de las especies, incluyendo algunas especies raras e indicadoras del buen estado de conservación como: Pereute callinice, Evenus coronata, Eutresis hypereia antioquensis y Mesotaenia vaninka ssp., entre otras. Además, fue registrada la hembra de Epiphile epicaste considerada como rara. De igual forma, se observaron poblaciones abundantes de algunas especies indicadoras de la buena salud del hábitat como: Consul panariste y Antirrhea geryon, así mismo como especies comunes Heliconius cydno cydnides e Ithomia iphianassa, además de 16 especies endémicas de la región del río Cauca. La gran cantidad de especies que habitan este sitio evidencia la importancia de las quebradas andinas como refugio para especies raras de mariposas y otros grupos de fauna y flora regional.
Palabras clave
Colombia, Cordillera Central, bosques subandinos, mariposas diurnas, riqueza de especies, quebradas andinas.
Abstract
A study on the local richness of diurnal butterflies was carried out at the El Aguila stream northwest of Manizales (Caldas), based on the data from 53 field trips taken between April 2004 and April 2007. The species were collected with entomologic nets and Van Someren-Rydon traps, along trails in the interior of the forest and along the spring. To estimate the species richness, accumulation curves of the species where made using the EstimateS 7.0 program. During the collection of samples a total of 251 species and 105 subspecies distributed over 171 genera were registered, represented mainly by the Nymphalidae and Hesperiidae families. The richness of diurnal butterflies in this area sums up to 258 species including within the taxonomic list 7 species stored in local collections. The richness estimators used indicate that close to 96% of the species in the area were registered, including some rare species and/or species that indicate a good conservation state such as: Pereute callinice, Evenus coronata, Eutresis hypereria antioquensis and Mesotaenia vaninka ssp among others. Also within the registered species, was the Epiphile epicaste female, considered as being very rare. In the same manner abundant populations of species indictors of the healthy state of the area were observed like: Consul panariste, Antirrhea geryon and common species like Heliconius cydno cydnides and Ithomia iphianassa and 16 endemic species from the Cauca River region. The great amount of species that inhabit this area show the importance of the Andean streams as a refuge for rare species of butterflies and other groups of regional fauna and flora.
Key words
Colombia, Cordillera Central, premontane forests, diurnal butterflies, species richness, Andean streams.
INTRODUCCIÓNLas mariposas diurnas pertenecen al orden Lepidoptera que comprende dos grandes superfamilias: Hesperioidea, en las que se encuentra la familia Hesperiidae, comúnmente conocidos como hespéridos o skippers, y Papilionoidea, mariposas verdaderas (LAMAS, 2004). Estos organismos son muy sensibles a los cambios que se producen por disturbios en su hábitat, por lo cual el inventario de sus comunidades con medidas de la diversidad, constituye una herramienta válida para evaluar la salud de un ecosistema (POLARD & YATES 1994; FAGUA et al., 1999; TOBAR-L et al., 2002). Por tal razón, las mariposas han sido utilizadas como uno de los grupos de invertebrados más populares y confiables como indicadores en estudios de inventario y monitoreo de la biodiversidad (WILLOT et al., 2000; KOCHER & WILLIAMS, 2000; LEWIS, 2001). En adición son componentes fundamentales de un hábitat, debido a su papel relevante en la transformación de materia vegetal y animal, siendo uno de los grupos de insectos más diversificados especialmente en la región neotropical (FAGUA et al., 1999).
Entre los estudios recientes de mariposas diurnas en bosques subandinos de Colombia, se encuentran los trabajos de LÓPEZ & CÁRDENAS (2002, 2003); TOBAR –L et al., (2002); HUERTAS (2004); HUERTAS & RÍOS (2006) y PRIETO & DAHNERS (2006). En ellos se tratan aspectos de la diversidad, distribución geográfica, comportamiento y conservación de las especies de mariposas diurnas que habitan en esta zona de vida vegetal. Los bosques subandinos de la cordillera central están representados solo por un 4.76% de su cobertura vegetal original (RODRÍGUEZ et al., 2004), lo que convierte esta zona de vida vegetal en una de las más vulnerables a desaparecer por causa del aumento de las áreas agrícolas y urbanas. Aún se desconocen muchos aspectos de la riqueza y distribución de las especies de mariposas diurnas que habitan en la región andina colombiana, especialmente en sitios ubicados entre los 1.000 y los 1.800 m de elevación y por arriba de los 2,200 m.
El presente trabajo muestra un estimativo de la riqueza de especies de mariposas diurnas que habitan en la quebrada El Águila en el municipio de Manizales (Caldas); además, contribuye con el inventario regional de este grupo de insectos presentes en este bosque subandino.
MATERIALES Y MÉTODOSSe realizaron 53 salidas de campo entre abril de 2004 y abril de 2007. Para la colecta de los especímenes se empleó el método de búsqueda directa con red entomológica de 2 a 4 m de largo y diámetro de la bolsa de captura de 40-60cm. Se realizaron recorridos en senderos y diferentes hábitats como el interior y claros del bosque, especialmente en el curso de la quebrada entre los 1.750 y 2.000 m de elevación sobre el nivel del mar. Se realizaron capturas entre las 08:00hrs hasta las 17:00hrs para aprovechar la mayor cantidad de horas luz por día, cubrir diferentes hábitos de vuelo y maximizar el registro las especies observadas (POLLAR & YATES, 1994; HUERTAS, 2004). Se realizó un esfuerzo de muestreo de dos personas por día, 9 horas hombre y un total de 954 horas de muestreo. Los especímenes observados fueron registrados en campo, se tomaron los datos de identidad y, en lo posible, el género y la especie. Otros datos de colecta como microhábitat y plantas asociadas fueron tomados para cada individuo. Los ejemplares colectados fueron sacrificados utilizando la técnica de presión digital en el tórax o pinching (NEILD, 1996), y almacenados en sobres de papel milano para luego ser montados en el laboratorio y posteriormente ser identificados.
El muestreo con red fue complementado con la ayuda de 12 trampas tipo Van Someren-Rydon con cebos atrayentes intercalados (pescado en descomposición y banano fermentado) colgadas en ramas de árboles entre 1 y 8 m del suelo (RYDON, 1964; DEVRIES, 1987; VILLAREAL et al., 2004) para cubrir diferentes gremios alimenticios, poder registrar especies propias del dosel y demás estratos del bosque (HUERTAS, 2004; HUERTAS & RÍOS, 2006). Estas trampas fueron ubicadas cada 50 m en sitios de interés como claros de bosque y en zonas aledañas a la rivera de la quebrada. Adicionalmente, se empleó la técnica de Ahrenholz para la atracción de especies de la familia Hesperiidae (LAMAS et al., 1993). La determinación de las especies se realizó por comparación con ejemplares depositados en la colección de mariposas del Museo de Historia Natural de la Universidad de Caldas (MHN-UC). Asimismo, se utilizaron las claves e ilustraciones de revisiones taxonómicas basados en: SEITZS (1926); D´ABRERA, (1981, 1984, 1987, 1988, 1994, 1995, 2001); DEVRIES (1987, 1999); VÉLEZ & SALAZAR (1991); NEILD, (1996); VITALE & BOLLINO, (2001); GARCIA-ROBLEDO et al., (2002); LE CROM et al., ( 2002, 2005); PEÑA & LAMAS, (2005); MIELKE, (2005); WILLMOTT et al., (2001); WILLMOTT , (2005); PYRCZ, (2005); ATTAL & ROGRIGUEZ, (2006). Los ejemplares colectados se depositaron en la colección de referencia del Museo de Historia Natural de la Universidad de Caldas (MHN-UC). El listado taxonómico producto de las colectas realizadas fue complementado con los registros de 7 especies de mariposas depositadas en la colección de Julián Salazar, Caldas (CJAS) y (MHN-UC). Los especímenes de interés fueron fotografiados dorsal y ventralmente con una cámara digital Nikon Coolpix 8800 y editadas en Adobe Photoshop CS v. 8.0.
ÁREA DE ESTUDIOLa quebrada El Águila, también conocida localmente como la Caracola, se ubica sobre el km 6 en la vía Manizales-Neira, al noroccidente del casco urbano del municipio de Manizales, en la vereda Alto Bonito, departamento de Caldas, Colombia. El Águila esta localizada sobre la vertiente occidental de la cordillera Central Colombiana entre los 05º 06' 480'' N y 75º 30' 566'' W (Figura 1). Esta quebrada tiene una extensión de 2,5 Km formando parte de un sistema de microcuencas con relictos de bosques subandinos que circundan la ciudad de Manizales, comprendiendo elevaciones entre 1,800 a 2,200 m, originándose en la microcuenca Alto del Guamo y terminando a 1,750 m en una cascada con más de 25 m, en el corregimiento del Águila como afluente de la quebrada Olivares. La geomorfología del sitio es quebrada, formando un encañonamiento con pendientes de más de 70 grados de inclinación (CORPOCALDAS, 2002). La mayor parte de la cuenca se encuentra cubierta por franjas de bosque secundarios, de hasta 50 m de ancho en ambos lados sobre algunos sectores, límite donde se observa la fuerte transformación del ecosistema natural por parte de los procesos agrícolas como cultivos de pino pátula, café, plátano, potreros para la ganadería y extracción de madera.
Esta región se ubica dentro del orobioma subandino de la Cordillera Central (RODRÍGUEZ et al., 2004) equivalente a la zona de vida vegetal de bosque húmedo montano bajo (bh-MB) (HOLDRIDGE, 1982; HARTSHORN, 2002). La distribución de las lluvias es bimodal-tetraestacional con dos periodos de lluvias (marzo-mayo y octubre-diciembre), con un promedio anual de 2.600 mm y una temperatura promedio entre 16 y 20ºC (CORPOCALDAS, 2002; CENICAFÉ, 2004). Los meses más húmedos son abril y octubre, el periodo seco se prolonga desde junio hasta septiembre. La vegetación de esta zona presenta estratos arbóreos y arbustivos con un dosel de más de 25 m y una notable presencia de lianas y epifitas, representadas por especies de las familias (Actinidaceae) Saurauia brachybothrys, (Araliaceae) Oreopanax palidum, (Moraceae) Ficcus sp (Leguminosae) Mucuna sp, (Melastomataceae Miconia) sp, Tibouchina sp, Blakea sp, (Solanaceae) Solanum sp, (Heliconiaceae) Heliconia sp, (Piperaceae) Piper sp, (Araceae) Xanthosoma saggitifolium, Anthurium sp, Philodendron sp.
Este sitio ha sido tradicionalmente visitado desde principios de los años 80 por lepidopterólogos caldenses como Jesús H. Vélez y Julián A. Salazar (MHN- UC), registrando ejemplares colectados en esta localidad en los trabajos de VÉLEZ & SALAZAR (1991); SALAZAR et al, (1998); SALAZAR (1998a, 1998b, 2003, 2006, 2007 en este volumen); PARRA et al, (2000); VITALE & BOLLINO (2001), LÓPEZ & CÁRDENAS (2003); SALAZAR & RIOS-MÁLAVER (2005). Sin embargo, no se conocen trabajos intensivos que registren la riqueza de mariposas diurnas en la zona. Este sitio también presenta una importante composición en aves como pavas de monte, tucanes y tangaras, además de pequeños mamíferos como puerco espín, cusumbos y zarigüeyas; reptiles y anfibios como serpientes coral Micrurus mipartitus (Elapidae) y cabeza de candado Bothriechis schlegelii (Viperidae), y abundantes ranas de cristal Centrolene sp. (Centrolenidae).
RESULTADOS Y DISCUSIÓN
Se colectó un total de 987 especímenes en 251 especies y 105 subespecies de mariposas (Hesperioidea & Papilionoidea) distribuidas en 171 géneros, 6 familias, 22 subfamilias (Tabla 1) de acuerdo con la clasificación de LAMAS (2004). Nymphalidae fue la familia más rica con 120 especies y 10 subfamilias, seguida por Hesperiidae con 51 especies y 4 subfamilias (Figura 2). Las familias con menor riqueza fueron Lycaenidae con 19 especies, seguida por Pieridae y Riodinidae con 16 y 15 especies respectivamente; la menor riqueza correspondió a la familia Papilionidae con seis especies.
Con el uso de las trampas tipo Van Someren-Rydon se registraron 38 especies de lepidópteros distribuidos en 4 familias y 10 subfamilias (Tabla 1), siendo más abundantes las especies Riodininae (Necyria bellona manco, Rhetus dysonii caligosus y Anteros kupris), Morphinae (Antirrhea geryon geryon, Caligo oileus scamander), Charaxinae (Fountainea nessus, Memphis pseudiphis, M. lyceus y Consul panariste panariste). Este último grupo fue probablemente el más frecuente en las trampas, debido a que las especies de esta subfamilia obtienen su alimento de frutos y materia orgánica en descomposición (DEVRIES et al., 1999). Para la técnica de Arhenholz se observaron especies de la subfamilia Pyrginae, tales como: Astraptes fulgerator, Autochton bipunctatus, Celaenorrhinus eligius, Epargyreus exadeus, Mylon cajus hera, grupos ya registrados por esta técnica (LAMAS et al., 1993), además de un inusual registro del ninfalido Memphis pseudiphis.
Las subfamilias con valores más altos en riqueza específica fueron: Pyrginae, Ithomiinae, Riodininae, Charaxinae, Nymphalinae, Heliconiinae y Limenitidinae (Figura 3), dentro de las cuales se encuentran 16 especies endémicas de las región del río Cauca (Tabla 1) y 11 especies consideradas raras (SALAZAR, 1998a, 1998b, 2003; NEILD, 1996; SALAZAR & VARGAS, 2004; SALAZAR & RÍOS-MÁLAVER, 2005) por su distribución geográfica restringida, presencia inesperada en este sitio y registro de solamente un individuo. Estas especies son: Myscelus phoronis caucanus, Pereute callinice, Evenus coronata, Ourocnemis archytas, Eutresis hypereia antioquensis, Eryphanis zolvizora opimus, Memphis pasibula, Epiphile epicaste epicaste, Mesotaenia vaninka ssp y Pycina zamba (Figura 5). Es importante resaltar que se colectó un ejemplar hembra en buen estado del ninfálido Epiphile epicaste (Figura 5) considerado raro por NEILD (1996) el cual esta registrado en colecciones nacionales generalmente por ejemplares machos procedentes de las tres cordilleras colombianas (SALAZAR & VARGAS, 2004), pero las hembras de esta especie están poco representadas en colecciones de América y Europa (NEILD, 1996).
Fragmentos de bosque relativamente grandes como los que posee la quebrada El Águila pueden ayudar a retener la diversidad de mariposas e incrementar el valor para su conservación además de mantener especies raras y endémicas (HORNER-DEVINE et al., 2003).
Análisis de la riqueza de especies
Las especies de mariposas registradas se organizaron en una matriz de abundancias, y se generó una lista con todas las especies de mariposas encontradas para cada salida de campo. Se realizó un análisis de la información utilizando el programa EstimateS 7.00 (COLWELL, 2000) para producir curvas de acumulación de especies y determinar la confiabilidad del muestreo, a través de estimadores no paramétricos ampliamente utilizados como; CHAO 1 y ACE que analizan la riqueza específica cuando se obtiene abundancia, además del método de Bootstrap el cual estima la riqueza de especies a partir de la proporción de muestras que contienen a cada especie (COLWELL & CODDINGTON, 1994; VILLAREAL et al., 2004).
El análisis de las curvas de acumulación de especies obtenidas indica que se ha colectado la gran mayoría de las especies presentes en el lugar durante el periodo de estudio. El número total de las especies registradas 251 corresponden al 93% y el 96% del número de especies esperadas, es decir 251 de las 268 que predice Bootstrap o 260 de las que predice CHAO 1 y ACE (Figura 4). La asíntota obtenida con los diferentes estimadores, además del cruzamiento que ocurre con las curvas de las especies con un solo ejemplar (singletons) y dos ejemplares (doubletons) es buen indicador de la representatividad del muestreo (VILLAREAL et al., 2004) aproximándose al número de especies reales para la zona.
Es importante resaltar el uso de las curvas de acumulación de especies, como una herramienta útil para estimar la riqueza obtenida en distintos trabajos de inventario; además, permiten obtener resultados más fiables en análisis posteriores y comparar inventarios donde se han empleado distintas metodologías y diferentes niveles de esfuerzo (JIMÉNEZ-VALVERDE & HORTAL, 2003).
En los estudios realizados por TOBAR-L et al (2002); PRIETO & DAHNERS (2006) y HENAO (2006), se observa que las curvas de los estimadores no alcanzan la asíntota, a diferencia de este estudio, donde los estimadores demuestran la efectividad del muestreo, hecho que puede atribuirse al número de salidas y al esfuerzo de muestreo de los investigadores; además de ser un muestreo muy local. Las últimas salidas de campo realizadas en el mes de febrero de 2007 aumentaron 5 especies para el listado taxonómico.
COMPOSICIÓN SEGÚN HÁBITATS
Claros de bosque
En los claros de bosque y en áreas abiertas con pastizales aledaños, se registraron especies en los grupos Hesperiidae, Nymphalidae, Pieridae y Papilionidae, siendo las especies más comunes: Urbanus simplicius, Celaenorrhinus eligius, Parides erithalion cauca, Eurema mexicana citrinella, Eurema salome gaugamela, Siproeta epaphus, Adelpha alala negra, A. leucophthalma, Diaethria clymena marchali, Mygona irmina, Oressinoma typhla y Euptychoides griphe, especies propias de áreas abiertas y hábitats perturbados (HUERTAS & ARIAS, 2005). Varias especies de Danainae, Nymphalinae y algunos Heliconiinae (Altinote y Actinote) son más abundantes en áreas abiertas, presentan hábitos heliófilos y especificidad por recursos alimenticios como plantas florecidas que crecen con facilidad en áreas abiertas y facilitan la utilización del néctar como principal fuente de aliento (DEVRIES et al., 1999), además de frutos en descomposición y excrementos (TOBAR-L et al., 2002).
Interior de Bosque
Nymphalidae y Riodinidae fueron las familias más abundantes, posiblemente por la gran abundancia de plantas de la familia Solanaceae, Piperaceae, Araceae, Lauraceae y Fabaceae, especialmente árboles que ofrecen recursos alimenticios para los estados inmaduros de estos grupos de mariposas (DEVRIES, 1987; VALENCIA et al., 2005). Se encontraron poblaciones abundantes de Charaxinae, esto posiblemente relacionado con la presencia de plantas nutricias como Lauracea y Piperaceae (NEILD, 1996). Las especies más comunes en este hábitat estuvieron representadas por itóminos, grupo que prefiere volar en el sotobosque en sitios sombreados (VALENCIA et al., 2005). Las especies más representativas de este hábitat fueron: Pseudohaetera hypaesia, Tithorea tarricina parola, Ithomia iphianassa alienassa, Oleria makrena caucana y Greta polissena colombiana, esta última descrita por paratipos obtenidos en esta localidad (VITALE & BOLLINO, 2001). Se encontraron exclusivamente en el interior del bosque: Mesosemia mevania, Ithomeis eulema y Dismorphia medora medora. Los Heliconiinae estuvieron bien representados en abundancia con Heliconius cydno cydnides y H. erato chestertonii, endémicos de la región del rió Cauca, observados principalmente libando néctar en flores.
Es muy importante resaltar la presencia frecuente de poblaciones de Consul panariste y Antirrhea geryon, puesto que son indicadores que reflejan la buena salud del ecosistema y en el caso de A. geryon habitante únicamente de los bosques subandinos (HENAO, 2007 com.pers). El registro de especies raras o de distribución restringida, la presencia inesperada en este sitio y registro ocasional o de un solo ejemplar, suscita un alto interés para la conservación de la quebrada El Águila. Estas especies se pueden considerar vulnerables frente a la presión humana ejercida sobre este ecosistema, especialmente por la extracción de madera, hecho que generaría la pérdida de plantas nutricias y de mariposas que necesitan del microclima generado en el interior del bosque para su desarrollo.
Sobre el curso de la quebrada, se registraron ejemplares en todas las familias y la mayoría de especies raras como en el caso de E. coronata y P. callinice, especies que no se habían registrado en Manizales, (SALAZAR & RÍOS - MÁLAVER, 2005), además de Eutresis hypereia antioquensis y E. epicaste hembra (Figura 5). Sobre el curso de la quebrada se encontraron especies pertenecientes a los géneros Catasticta, Lieinix, Leodonta y Rhetus, observados frecuentemente libando sobre la arena en la orilla de la quebrada. Estos grupos de mariposas están registrados en la literatura como especies asociadas a fuentes de agua o ambientes húmedos (LE CROM et al., 2004). Asimismo, se registraron especies muy comunes de vuelo rápido siguiendo el curso de la quebrada como: Fountainea nessus y Necyria bellona manco, observadas en diferentes ocasiones libando sobre la humedad de las rocas, en excrementos de aves y sobre otros organismos vertebrados e invertebrados en descomposición. Pterourus menatius syndemis (Papilionidae) se observó comúnmente en la orilla de la quebrada libando humedad sobre la arena en congregaciones de Tegosa anieta y Marpesia corinna (Nymphalidae).
La riqueza en las familias Hesperiidae y Nymphalidae se puede atribuir a que estos grupos exploran diferentes hábitos alimenticios y aprovechan recursos como el néctar (DEVRIES et al., 1999), también al favorecimiento de la oviposición debido a la abundancia de las familias de plantas hospederas conocidas de estos grupos y la habilidad de estos para obtener recursos de frutos, materia orgánica en descomposición y sales minerales disueltas en la humedad de la arena, rocas y charcos de lodo en la quebrada (VALENCIA et al., 2005).
Comparando la riqueza de especies registradas en este estudio en la quebrada El Águila con otros realizados en diferentes localidades subandinas de la Cordillera Central colombiana, este sitio alberga un número más alto (258 especies), pese a ser un hábitat próximo a un área urbana de Manizales. Por ejemplo LÓPEZ & CÁRDENAS (2002, 2003) registran para la zona de Planalto en el municipio de Chinchiná (Caldas) 185 especies; TOBAR-L et al., (2002) registra 203 especies para la parte alta del río el Roble en el departamento del Quindío.
CONCLUSIONESEl número de especies registradas indica la gran riqueza de mariposas que pueden habitar en este tipo de quebradas andinas y permite entrever la importancia del aporte de recursos que puede brindar esta corriente de agua, pero que puede verse amenazada por el aumento de los procesos agrícolas y urbanos en su cuenca.
Las curvas de acumulación de especies muestran que se ha colectado la gran mayoría de las especies de Lepidópteros (Hesperioidea & Papilionoidea) que vuelan en la zona, evidenciando este hecho en la asíntota observada por los estimadores de riqueza.
El registro de especies consideradas como raras y endémicas, dejan al descubierto la buena salud del bosque que circunda la quebrada, mostrando la importancia de estos ecosistemas como refugios para retener la diversidad de mariposas diurnas, componentes que constituyen un engranaje fundamental para el mantenimiento de los procesos macroecológicos de los Andes.
AGRADECIMIENTOSDeseo expresar mis más sinceros agradecimientos a Julián A. Salazar (Museo de Historia Natural, Universidad de Caldas (MHN-UC) por su colaboración en el campo y en la determinación de las especies y por facilitar el espacio para trabajar en el (MHN-UC). A Jesús H. Vélez (MHN-UC) por impulsar la realización de este estudio, fomentar en mí el gusto hacia las mariposas y por su inmenso apoyo logístico en las salidas de campo, por las fotografías y bibliografía adicional. A mi madre Helia Maria por su financiación y apoyo incondicional. A Efraín R. Henao por facilitar literatura adicional y sus recomendaciones para el manuscrito. A Carlos Prieto (CIBIO, España) por su colaboración en el análisis de los datos y sus valiosos comentarios en el análisis, la riqueza y el manuscrito en general. Al proyecto YARÉ (y patrocinadores) a Thomas Donegan UK y principalmente Blanca Huertas (Museo de Historia Natural de Londres) por aportar parte del equipo de campo, literatura especializada y por la revisión de este manuscrito. A la comunidad del Águila por su amabilidad y a todos mis compañeros del Programa de Biología y otros programas que colaboraron con su compañía y entusiasmo durante las labores de campo. A la quebrada El Águila por permitirme disfrutar de sus colores y la maravilla de sus mariposas.
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