Introducción
En el contexto mundial, Colombia es uno de los países megadiversos por excelencia que, por su alta riqueza en biota, amerita el estudio de su composición y taxonomía, y las mariposas no son la excepción. Dentro de ellas, la familia Riodinidae es una de las más diversificadas y casi que exclusivas de la región Neotropical (Espeland et al., 2015). El presente estudio se enfoca en aquellas que habitan el municipio de Riosucio, una región localizada al noroccidente del departamento de Caldas, procurando dilucidar su composición, distribución y taxonomía. Para nuestro país, que se sepa, no se conocían trabajos relativos de su fauna dedicada a una región determinada, exceptuando un listado de especies regionales de Riodinidae publicado para la Cordillera Oriental (Nielsen y Salazar, 2014) y otro dedicado a la fauna general de estas mariposas inventariadas en el país (Callaghan, 1985). Aunque ellas se han tenido en cuenta en listas generales para varios departamentos en Colombia, en lo que concierne a Caldas, sólo unas pocas citas de especies se han divulgado del centro y oriente en cuestión (Arango et al., 2007; Vargas y Henao, 2004). Por lo demás, el presente estudio viene a sumarse a una serie de colaboraciones que se han publicado en esta revista con la finalidad de conocer componentes bióticos del municipio de Riosucio, centrados en aves, hongos y plantas (Aristizabal et al., 2005; Montoya et al., 2005).
Materiales y métodos
Además del registro y observación de especímenes durante las horas de mayor luminosidad solar (8 a.m. a 2 p.m.), usando redes entomólogicas (marca Bioquip) desde hace 24 años, se acudió a la técnica del “Shrimp attraction” implementada de Juan G. Jaramillo y David Geale para sus catálogos visuales de mariposas Neotropicales (Garwood et al., 2020), bastante efectiva para lograr fotografías de muchas especies al vivo de Riodinidae. Igualmente se establecieron puestos de observación para registrar especies territoriales con la ayuda de binoculares marca Tasco (7 x 35 mm). La consulta de material comparativo depositado en cinco colecciones nacionales fue crucial para articular el inventario preliminar de especies, como sigue:
MHN-UCa: Museo de Historia Natural, Universidad de Caldas, Manizales.
MEUN-FLG: Museo Entomológico Francisco Luis Gallego, Universidad Nacional, sede Medellín.
CJIV: Colección José I. Vargas, Manizales, Caldas.
CJASE: Colección Julián A. Salazar E., Manizales, Caldas.
ME-MB: Museo Entomológico Marcial Benavides, Cenicafé, Chinchiná.
Para la identificación de las especies se consultaron las diagnosis e ilustraciones encontradas en Callaghan (2000), Constantino y Salazar (2007), D’Abrera (1994), Hall (1998, 1999, 2005, 2018), Hall y Harvey (2001, 2003), Seitz (1917-1924), entre otras, ajustadas a los criterios taxonómicos de Callaghan y Lamas (2004) y en las entidades genéricas a Hemming (1964). Para las fotografías de hábitats y especies se utilizó una cámara digital Canon Powershot 480 de 10.0 megapixels y un dispositivo celular Samsung Galaxy J2 Core. Para el estudio de la genitalia, a los machos seleccionados de cada especie bajo estudio se le recortó la región apical del abdomen y se sumergió en una solución de KOH al 10% durante 24 horas y posteriormente se neutralizó con una solución de ácido acético y abundante lavado con agua destilada (Salazar y Villalobos-Moreno, 2016; Triplehorn y Johnson, 2005; Villalobos-Moreno, 2013; Villalobos-Moreno y Gómez, 2015). El material orgánico adyacente a las estructuras de la genitalia masculina fue eliminado al estereoscopio utilizando pinzas finas. Las genitalias limpias y aclaradas fueron sumergidas en glicerina para proceder a fotografiarlas usando una cámara Canon PowerShot de 10.0 megapilexes adaptada a un estereoscopio Variscope 4x. Las fotografías se tomaron en vista lateral y se hicieron detalles del aedeagus. Posteriormente, los fondos de las fotos fueron limpiados y se rotularon los componentes morfológicos con el programa de Photoshop CS6. Para la terminología se tomaron como guías a Bonfanti et al. (2013), Comstock (1961) y Klots (1970).
Área de estudio
Riosucio es uno de los 27 municipios que conforman el departamento de Caldas. Se encuentra sobre la vertiente este de la Cordillera Occidental, orientado hacia el estrecho cañon del río Cauca (Figura 1). Es de topografía abrupta con una precipitación media de 2.556 mm/año e incluye casi todos climas desde el cálido a orillas del río Cauca (700- 800 msnm), hasta el frio-paramuno, a los 2.800-3.000 msnm, en el sector limitriforme entre Antioquia y Risaralda. Sus coordenadas aproximadas son 5°25’N y 75°37’W; cuenta con una extensión de 429,1 km2, de los cuales 2,05 pertenecen al área urbana y 427 a la zona rural (Arango, 1932; Barco, 1996; Guevara, 2018). El municipio lo conforman 101 veredas que pertenecen a cuatro resguardos indígenas (San Lorenzo, Nuestra Señora de la Candelaria de la Montaña, Cañamomo y Escopetera-Pirza). Limita por el oriente con el municipio de Supía, por el suroriente con el municipio de Filadelfia, del cual lo separa el río Cauca, por el suroccidente con el departamento de Risaralda y por el norte con el departamento de Antioquia, municipios de Andes, Jardín y Támesis (Noreña-R., 2019).
Zonas de vida
De acuerdo con el Sistema de Información Ambiental Regional-SIAR (2020), Riosucio tiene cuatro zonas de vida (Figura 2), definidas por Espinal y Montenegro (1963) así:
Bosque Seco Tropical (bs-T)
Esta formación vegetal tiene temperaturas promedio de 24°C y precipitaciones entre 1.000 y 2.000 mm/año. En el muncipio aparece en altitudes entre los 700 y 1.200 msnm a lo largo de las riberas del río Cauca y zonas vecinas a su cañón, y en una pequeña franja de la cuenca del río Riosucio y su desembocadura al río Supía. Se presenta en veredas de clima cálido como Jaguero, Trujillo, Mejial, El Pintado, El Playón y Panesso; principalmente, tienen vegetación residual ribereña cercana a los ríos Cauca, Riosucio y Supía. El uso de la tierra en esta zona de vida consiste en pastos para ganadería y agricultura heterogénea basada en cultivos de cítricos, caña, aguacate y cacao (SIAR, 2020) (Figs. 3A, 3B).
Bosque Húmedo Subtropical (bh-ST)
Conocido también como Bosque húmedo Premontano, ocupa buena parte de la región denominada cinturón cafetero, manifestándose en laderas de los diferentes ramales de la cordillera de los Andes. La temperatura promedio está entre 18 y 24°C, y precipitaciones entre 1.000 y 2.000 mm/año. La región se encuentra entre los 900 y 1.800 msnm, abarcando las veredas de Aguacatal, El Jordan, Sipirra, San Lorenzo, El Mestizo, Florencia, Miraflores, La Iberia, Tumbabarreto, Barranquilla, Juan Díaz, Portachuelo y la Unión, entre otras. Debido al intenso uso de la tierra, los bosques residuales se han restringido hacias las orillas de ríos, quebradas y acueductos locales, preponderando cultivos de café, cítricos, caña, yuca, plátano y chontaduro, este último en especial, hacia las veredas de las Estancias, Samaria y Partidas (Rodríguez-C. et al., 2017) (Figs. 3C, 3D, 3E).
Bosque Muy Húmedo Montano Bajo (bmh-MB)
Esta formación vegetal forma parte de las altas vertientes de la Cordillera Occidental y constituye más del 55% de la extensión del municipio de Riosucio. Tiene una temperatura promedio de 12 a 18°C, y precipitaciones entre 2.000 y 4.000 mm/año. Es colindante con los departamentos de Antioquia y Risaralda y el municipio de Supía, al occidente incluye las veredas más grandes y de clima frío como Veneros, El Roble, Arroyohondo, Agrovillas, Getsemaní y La Antioqueña, y hacia el oriente El Oro, el Rubí, México, La Sierra, La Playa, La Robada, Palermo y Riogrande. En ellas se encuentran las mayores extensiones de bosque primario y secundario, estas últimas entremezcladas con especies exóticas como Eucalyptus grandis y E. urograndis (Myrtaceae), Pinus maximinoi, P. patula y P. tecunumanii (Pinaceae). Así, el uso de la tierra se encuentra destinado a dichas plantaciones, junto a pastizales para ganado lechero, cultivos de frutales y piscicultura permanente (Figs. 3F, 3G, 3H).
Bosque Húmedo Montano Bajo (bh-MB)
Llamado también Bosque muy Húmedo Premontano, ostenta temperaturas promedio de 12°C, lluvias entre 1.000 y 2.000 mm/año y altitudes entre 1.900 y 2.800 msnm. En el municipio, esta formación está representada por una diminuta mancha ubicada en límites con el municipio de Supía, concretamente en las veredas Playa Bonita, Tabuyo y las cataratas de Pasmí (SIAR, 2020). El uso del suelo ha sido destinado a cultivos de pancoger y pastizales. Su real presencia en el sector necesita ser verificado puesto que se alterna con el Bosque Muy Húmedo Montano Bajo (Figs. 3I, 3J).
Sitios de Muestreo
De las 101 veredas que conforman el municipio de Riosucio, se visitaron 41 veredas (Figura 4), que constituyen un 39,6 % del territorio, siendo representativas de las zonas de vida aquí tratadas. A continuación se señala la ubicación, su altitud aproximada sobre el nivel del mar y la zona de vida correspondiente.
Fuente: adaptado de Google Earth Pro.
Nota: 1. Jaguero (790-815, bs-T); 2. Trujillo (745-795, bs-T); 3. Mejial (735-870, bs-T); 4. Playón (715-730, bs-T); 5. Aguacatal (1.450-1.500, bh-ST); 6. El Jordán (1.550-1.620, bh-ST); 7. El Mestizo (1.550-1.650, bh-ST); 8. Juan Díaz (1.600-1.645, bh-ST); 9. San Juan (1.650, bh-ST); 10. La Rueda (1.290-1.320, bh-ST); 11. La Unión (1.700-1.720, bh-ST); 12. La Iberia (1.850, bh-ST); 13. Pueblo Viejo (2.119-2.150, bh-ST); 14. Tumbabarreto (1.800, bh-ST); 15. Portachuelo (1.250, bh-ST): 16. Quiebralomo (1.400, bh-ST); 17. Sipirra (1.715-1.750, bs-ST); 18. Barranquilla (1.300-1.400, bh-ST); 19. Las Estancias (1.560-1.570, bh-ST); 20. San Antonio (1.674, bh-ST); 21. Buenos Aires (1.400, bh-ST); 22. Cañamomo (1.390, bh-ST); 23. Miraflores (1.620-1.685, bh-ST); 24. Jagual (1.290-1.300, bh-ST); 25. Ojo de Agua (1.500, bh-ST); 26. Bajo Aguacatal (1.300-1.450, bh-ST); 27. El Jardín (1.700, bh-ST); 28. Las Pilas (1.500, bs-ST); 29. San Nicolás (1.910-2.165, bmh-MB); 30. El Oro (2.025-2.100, bmh-MB); 31. Arroyohondo (2.600-2.700, bmh-MB); 32. La Playa (2.050-2.100, bmh-MB); 33. La Sierra (2.080-2.100, bmh-MB); 34. La Antioqueña (2.700, bmh-MB); 35. Santa Inés (1.880-1.900, bmh-MB); 36. Veneros (1.850-1.920, bmh-MB); 37. Peñas Blancas (2.800-2.910, bmh-MB); 38. El Rubí (2.150, bmh-MB); 39. Pasmí (1.850-1.900, bh-MB); 40. La Robada (2.150-2.200, bmh-MB); 41. Imurrá (1.900-2.000, bmh-MB).
Microhábitats y ambientes
Referidos a los nichos donde se hallaron la mayoría de las especies compartiendo espacio y comportamiento con otras mariposas diurnas. Se sigue el criterio de Callaghan (1983) quien las define como sigue: áreas abiertas (Aa), bordes de bosque (Bb), interior de bosque (Ib), claros (Cl), y cumbres de cerros donde se ejercen hábitos territoriales de Hilltopp (Ht). Además, arroyos y quebradas (Qb) han favorecido la presencia de riodinidos que visitan la arena y caminos húmedos; hábito restringido para ciertos géneros de esta familia (Arellano-C. et al., 2018).
Antecedentes
Si bien no existe una lista completa de las mariposas diurnas del municipio de Riosucio, se tenían indicios, pues el primer autor ya había publicado un artículo preliminar de las especies territoriales presentes en la cumbre del Cerro Ingrumá, una colina rocosa y de bosque nublado, ubicada muy al pie de la cabecera municipal (Salazar, 1996). En dicho trabajo se hizo un recuento de algunas especies con estos hábitos, listando entre ellas a cinco especies de riodinidos: Hades hecamede hecate Stichel 1919, Siseme aristoteles Latreille [1809], Euselasia panceCallaghan, 1999 (= E. aurantia Btlr), Emesis fatima (Cramer, 1780) y Mesene ingrumaensis Callaghan & Salazar, 1999 (= Mesene sp.). Las investigaciones en este sentido continuaron extendidas a otros cerros de la región como Aguacatal, donde se registraron ocho especies (Salazar, 2001): Theope phaeo Prittwitz, 1910, Hypophylla caldensis Callaghan, 2000, Pseudotinea volcanicus Callaghan & Salazar, 1997, Catocyclotis elpinice Godman, 1903, Charis zamma Bates, 1868, Emesis mandana Cramer, 1780, Symmachia rubina Bates, 1869, S. belti Godman & Salvin, 1880 y Parcella amarynthina C. & R. Felder, 1865. Posteriormente, se reportaron más especies territoriales en otro promontorio ampliamente explorado: el cerro Sinifaná (Salazar, 2006), registrándose Symmachia belti Godman & Salvin, 1880, S. tricolor Hewitson, 1867, Theope phaeo Prittwitz, 1910, H. caldensis Callaghan, 2000, C. elpinice Godman, 1903 y Pirascca pluto Stichel, 1910. Lo anterior, sin contar con otras observaciones puntuales realizadas allí y en otros lugares como el cerro Clavijo donde se avistaron Ps. volcanicus Callaghan & Salazar, 1999 y Adelotypa densemaculata Hewitson, 1870, permitiendo el hallazgo de nuevas especies presentes en la región (Callaghan y Salazar, 1997, 1999; Vargas, 2017). Por otro lado, en un informe biológico liderado por Aristizabal et al., (2008), y centrado en los resguardos de Cañamomo y Lomaprieta se registraron otras especies en los cerros Sinifaná, Loma Alta, Gallo y Carbunco: Anteros formosus Cramer 1777, Ourocnemis archytas Stoll, 1787, Symmachia belti Godman & Salvin 1880, Emesis fatimella Westwood 1851, Euselasia corduenna anadema Stichel, 1927, Leucochimona icare polita Stichel 1918, Detritivora sp., Calephelis laverna Grosse & Schmidt 1886, y P. amarynthina (C. & R. Felder, 1865).
Se debe agregar que para las revisiones realizadas con algunos géneros y especies colombianas de riodinidos como Symmachia Hübner, Mesosemia Hübner, Necyria Westwood, Anteros Hübner, Siseme Westwood, Euselasia Hübner y Theope Hübner (Hall, 1999), se citó material procedente de esta región que ha contribuido a conocer mejor el inventario de sus especies (Salazar y Constantino, 2000; Salazar et al., 2008, 2009, 2014, 2019; Rodríguez et al., 2010).
Resultados
Las salidas de campo y observaciones respectivas permitieron el registro de 44 géneros de Riodinidae que se listan a continuación y en orden alfabético. Estos géneron incluyen 91 especies, organizadas en el Apéndice I (Tabla 1), en el cual se señalan las zonas de vida y los hábitats donde fueron recolectadas.
Adelotypa Warren, 1895
Anteros Hübner [1819]
Amphiselenis Staudinger, 1888
Argyrogrammana Strand, 1932
Baeotis Hüner [1819]
Caria Hübner, 1823
Calephelis Grotte & Robinson, 1865
Catocyclotis Stichel, 1911
Charis Hübner [1819]
ChalodetaStichel, 1910
Crocozona C. & R. Felder, 1865
DetritivoraHall & Harvey, 2002
Emesis Fabricius, 1807
Eurybia [Illiger], 1807
Esthemopsis C. & R. Felder, 1865
Euselasia Hübner [1819]
Hades Westwood, 1851
Hermathena Hewitson, 1874
Hyphilaria Hübner [1819]
Hypophylla Boisduval, 1836
Ithomeis Bates, 1862
Isapis Doubleday, 1847
JudithaHemming, 1964
Lasaia Bates, 1868
Leucochimona Stichel, 1909
Mesene Doubleday, 1847
Mesosemia Hübner [1819]
Melanis Hübner [1819]
Napaea Hübner [1815]
Necyria Westwood, 1851
Notheme Westwood, 1851
Ourocnemis Bethune-Baker, 1887
ParcellaStichel, 1910
Pirascca Has & Willmott, 1996
Perophthalma Westwood, 1851
PseudotineaHall & Callaghan, 2003
Rhetus Swainson [1829]
Sarota Westwood, 1851
Siseme Westwood, 1851
Symmachia Hübner [1819]
Teratophthalma Stichel, 1909
Theope Doubleday, 1847
Thisbe Hübner [1819]
Uraneis Bates, 1868.
Comentarios taxonómicos
A continuación, se realizan breves comentarios taxonómicos para algunas de las especies registradas en el Municipio de Riosucio (Caldas, Colombia), incluyéndose la descripción de una nueva especie para la ciencia.
1. Pseudotinea volcanicus Callaghan & Salazar, 1997
De acuerdo con Salazar (2011) esta especie fue descrita dentro del género Calydna Doubleday, no obstante, este nombre sólo debe aplicarse a la especie tipo C. thersander Stoll y otras especies emparentadas por la morfología y genitalia que le son comunes. En consecuencia, Hall y Callaghan (2003) conciben el género Pseudotinea para el grupo de especies lideradas por Ps. volcanicus y cuyos caracteres morfológicos los diferencian de Calydna. En el municipio, esta especie habita el bosque húmedo subtropical, volando en lugares emergentes de poca vegetación de las veredas Miraflores, Aguacatal y el cerro Clavijo, una de las localidades tipo (Fig. 3K), ejerciendo hábitos territoriales. Ps volcanicus habita el cinturón cafetero y aparece de nuevo en el oriente ecuatoriano. Hembra bastante rara.
2. Mesene ingrumaensis Callaghan & Salazar, 1999
Esta es una especie extremadamente local pues en el municipio sólo se le conoce de la localidad tipo: la cumbre del cerro Ingrumá (Fig. 3L), a 2.165 msnm, aunque probablemente habite las vecinas cuchillas de la Robada y La Sierra. También hay registros para la vertiente occidental de la Cordillera Central en Caldas (Manizales: el Camello y río Guacaica) y el occidente de Ecuador. Callaghan & Salazar (1999) al hacer la diagnosis, la relacionan con sus parientes Mesene phaerus (Cramer) y M. margaretha (White) por el patrón de coloración y venación, aunque M. ingrumaensis tiene una banda androconial adicional tranversa en el séptimo segmento y, además, es la única especie del género con escamas naranjas entre los segmentos abdominales. Especie rara.
3. Hypophylla caldensis Callaghan, 2000
Propia del bosque húmedo subtropical del cinturón cafetero, esta especie difiere de Hypophylla zeurippa (Boisduval), H. martia (Godman) e H. lasthenes (Hewitson) en la mayor extensión de la mancha amarilla distal del dorso del ala posterior, el color más claro y la maculación oscura del reverso. Sobre el reverso del ala anterior los puntos posteriores mediales forman una línea continua al final de la celda discal, la genitalia es similar a la de H. zeurippa pero con las valvae más cortas. Sin embargo, Hall (2018) la sinonimiza erróneamente al considerarla dentro de la variación de H. lasthenes. La especie prefiere volar en lugares emergentes de las veredas de Miraflores, Sipirra y Aguacatal, ejerciendo hábitos territoriales después del medio día. Las hembras tienen una banda transversal amarillo pálido característica en el ala anterior, son solitarias y se les registra en las veredas Estancias, Barranquilla, El Jordán, Aguacatal y Sipirra, entre otras.
4. Parcella amarynthina C. & R. Felder, 1865
Al lado de Amphiselenis chama Staudinger, 1887, esta es una de las dos especies monotípicas que habitan la región y de amplia distribución en Sudamérica, desde Colombia hasta Argentina (D’Abrera, 1994; Stichel, 1910). En nuestro país, se le conoce de la región Andina y la Cordillera Oriental (Callaghan, 1985), y en el municipio habita tanto el bosque seco tropical como el húmedo subtropical, frecuentando los machos los charcos barrosos y caminos húmedos. Las hembras de notable dimorfismo sexual son menos frecuentes, pero se pueden sorprender en lugares emergentes en busca de apareamientos con los machos. Común.
5. Pirascca pluto Stichel, 1911
No reportada previamente para Colombia por Callaghan (1985). De P. pluto se conocen algunas poblaciones localizadas en el bosque húmedo subtropical transicional con el bosque muy húmedo montano bajo, volando en promontorios emergentes con hábitos de hilltopp. En el municipio se ha observado en los cerros Sinifaná, Ibá, La Sierra y Alto Imurrá entre los 1.500 y 2.000 msnm. Los machos son atraídos por cebos de camarón descompuesto, no así la hembra, que es muy rara y de reciente descripción. Hay registros igualmente en la vertiente oriental de la Cordillera Central (Samaná y río La Miel).
6. Teratophthalma bacche Seitz, 1916
Constituye una de las especies más raras y enigmáticas que habitan el municipio de Riosucio. El tipo fue publicado por Salazar (2009) procedente del río Aguacatal (vertiente oriental de la Cordillera Occidental, Valle del Cauca) y capturado por el legendario Anton H. Fassl. De acuerdo con dicho autor, A. Seitz la describió como una forma subespecífica de Teratophthalma maenades (Hewitson) y se diferencia de esta última por las marcas amarillo rojizas iluminadas y por tener la banda blanca del anverso del ala anterior más corta alcanzando el espacio de las venas M3 y Cu1. En la actualidad es una especie por derecho propio y los dos únicos ejemplares conocidos aquí se observaron en el bosque muy húmedo montano bajo asociados al interior de bosque espeso y de quebradas. Dicho registro amplía notablemente su rango de distribución hacia el norte de la Cordillera Occidental. Rara.
7. Ithomeis eulema caucana Salazar & Vargas, 2017
Además de la localidad tipo situada en la vertiente occidental de la Cordillera Central, quebradas el Águila y las Dantas, Manizales (Vargas, 2017), esta subespecie habita también el costado oriental de la Cordillera Occidental, en este caso, en el municipio de Riosucio (veredas San Nicolás, cerro Ingrumá y El Jordán), lo que la asocia con ambas vertientes del cañón del río Cauca. Dicho riodinido aparece en el bosque húmedo subtropical transicional con el bosque muy húmedo montano bajo volando en interiores de quebradas. Su patrón de coloración lo involucra en un complejo mimético liderado por las mariposas ithominas Ithomia iphianassa alienassa (Haensch) e I. celemia lurida (Haensch) en zonas más calidas. Especie local.
8. Hades hecamede hecate Stichel, 1919
Descrita por dicho autor de Colombia (Cauca) por un ejemplar masculino de la colección W. Kalbreyer, y figurada más tarde por Stichel (1928) en la obra del Das Tierreich. Esta subespecie corresponde a las poblaciones existentes en las cordilleras Central y Occidental, en tanto la tiponominal lo es de la Oriental. Para el municipio, los hábitos territoriales fueron estudiados por Salazar (1996) por individuos hallados en el bosque muy húmedo montano bajo, concretamente en las cumbres del cerro Ingrumá, La Cruz, La Playa y cuchilla La Sierra entre los 1.900 y 2.000 msnm, volando entre 3-4 metros de altura. Hembra rara.
9. Symmachia virgaurea caucaensis Salazar & Constantino, 2000
La sistemática de esta subespecie y otras entidades emparentadas fue tratada por Costa et al. (2020) al describir y comparar una nueva población presente en los tepuyes de Venezuela. Si bien nosotros creemos que S. virgaurea souadae Benmesbah & Costa de esa región tiende a estar cercana con S. virgaureaStichel, 1910, S. virgaurea caucaensis probablemente es una especie aparte relacionada con S. virgatula Stichel, 1910 y S. virgatula urichi Kaye, 1925 de Trinidad (especies no formalmente consideradas por Costa et al., 2020). En consecuencia, dejamos el estatus subespecífico de caucaensis tentativo mientras se examina más material de virgatula como de virgaurea. En la región, este riodinido es muy local, propio del bosque húmedo subtropical transicional con bosque muy húmedo montano bajo de Miraflores, Juan Díaz y el Mestizo volando cerca de las quebradas después del mediodía. Hembra muy rara, conocida por un ejemplar (Salazar y Constantino, 2000; Costa et al., 2020).
10. Necyria bellona incendiaria Thieme, 1907
Salazar et al., (2008) afirma que habita ambas vertientes del cañón del río Cauca entre los 1400 y 2200 msnm siendo reemplazada en los mismos costados de las cordilleras Central y Oriental del río Magdalena por N. bellona manco Saunders. Callaghan (1985) aparentemente no la incluyó en su trabajo de distribución de los riodinidos colombianos. Es uno de los riodinidos más familiares que podemos encontrar en el bosque muy húmedo montano bajo del municipio, con hembras que presentan gran dimorfismo sexual, pues unas aparecen como en el macho en el dorso, excepto ventralmente con banda roja medial, y otras con esas bandas mediales translúcidas tanto en el anverso como el reverso alar pero de tonalidad rojizo naranja. Frecuente en la región.
11. Juditha odites praeclarum Bates, 1864
Como la especie anterior, este riodinido tiene un fuerte dimorfismo sexual entre machos y hembras, que hacen pensar, erróneamente, que podría tratarse de especies diferentes. Para el municipio ha sido registrada en las veredas de San Juan, Aguacatal y la Rueda, en esta última, se observaron únicamente hembras ovipositando asiduamente sus huevos en brotes jóvenes de una planta posiblemente mimercofítica, atendida por hormigas del género Dolichoderus spp., que agresivamente atacaban las mariposas, a pesar de la insistencia de éstas [Fig. 5C; Apéndice II-A (Fig. 7)]. Este hábito extendido en la tribu Nymphidiini ya había sido reportado por De Vries (1997) en Costa Rica y ahora en Brasil con la especie Minstrellus grandis Callaghan (Kaminski et al., 2020). Especie frecuente.
12. Melanis pixe corvina Stichel, 1916
El género Melanis Hübner [1819] es un grupo de riodinidos neotropicales compuesto por 30 especies que necesitan urgente revisión. M. pixe corvina es una mariposa cuyas poblaciones son mal conocidas, el tipo fue descrito de Colombia (Cauca), además de una forma: serriger Seitz, 1913 del río Cauca y designada como lectotipo por G. Lamas, siendo omitida por Callaghan (1985) en su estudio. En el municipio se le observa en el bosque seco subtropical transicional con el bosque muy húmedo montano bajo, existente en las veredas El Mestizo, El Jordán y la Sierra. Por otra parte, Salazar y Vargas (2017) describieron otra entidad: M. pixe pseudoalena con ejemplares capturados en la vertiente occidental de la Cordillera Central, en Caldas y Antioquia (Vargas, 2017), y que cohabitan con M. pixe corvina en la región, por lo que es probable que sea una variación de corvina. Dicho asunto queda latente mientras se analizan mejor ambos Riodinidos. Especie local y relacionada al igual, con Melanis cinaron (C. & R. Felder, 1861).
13. Mesosemia telegone caucana Stichel, 1926
En una de las publicaciones del Deutsche Entomologische Zeitschrift de 1926, Hans Stichel dice:
(…) escojo el nombre para esta forma que había incluido en mi crítica al trabajo de A. Seitz sobre Erycinidos, y en parte basado en la ilustración de dicho autor (Seitz, taf. 125 f. como amiana), que es un ejemplar de mi colección y del mismo lugar (río Cauca). Los ejemplares aquí registrados tienen el mismo caracter con poca variación, son moderadamente grandes, con las alas anteriores poco salpicadas de azul violeta o sin ella, y de tonalidad oscura especialmente hacia el borde distal. En ala posterior es débil o parcialmente ausente, con el borde distal ancho y negro marrón o combinado con la siguiente franja transversal violeta (tipos No 3814 (Cauca) y 711 (Chocó). En M. telegone paramba Druce son más oscuros con el márgen transversal azul puro en el ala anterior. (Stichel, 1926, p. 81)
Podemos atribuir tentativamente el nombre de caucana (ahora sinónimo de paramba) (Callaghan y Lamas, 2004) a los individuos que vuelan el enclave seco del río Cauca y relacionados también con M. telegone amanda Seitz, 1913; hábitat muy diferente al que tiene paramba en Ecuador (Salazar et al., 2009).
14. Ourocnemis archytas Stoll, 1787
Es una de las especies que conforman el trío, junto con O. boulleti Le Cerf, 1911 y O. axiochus Hewitson, 1867, ésta última constituye la especie tipo del género Ourocnemis Bethune-Baker, 1887 (Hemming, 1964. Según Siewert et al., (2014a)O. archytas habita desde Colombia hasta Argentina. Es un riodinido muy peculiar, ya que al estar posado simula una mosca o un pequeño díptero por su singular conformación, con sus patas largas y belludas y alas estrechas. En la región, se observa en las veredas Tumbabarreto, Las Estancias, Barranquilla, Aguacatal, El Jordán, Sipirra y el Mestizo, volando en el bosque húmedo subtropical transicional con el bosque muy húmedo montano bajo. Especie poco común.
15. Chalodeta lypera speusippa Schaus, 1928
Esta subespecie corresponde a las poblaciones centroamericanas que fueron descritas para Guatemala, sin embargo, De Vries (1997) la sinonimiza con la especie tiponominal del Amazonas brasileño (ver Hall, 2002). Nosotros creemos que se requiere más material comparativo para dilucidar el verdadero estatus de estas poblaciones de Centroamérica que ocurren en Colombia. En nuestro caso, en el municipio de Riosucio, este riodinido es raro y registrado para las veredas el El Jordán, Aguacatal y Trujillo, habitando el bosque seco tropical y húmedo subtropical, en bordes de bosque cercanos a las quebradas. Las hembras no han sido observadas hasta ahora. Local.
16. Hermathena candidata Hewitson, 1874
Es otra de las rarezas en especies de riodinidos presentes en la zona. Según Hall (2005) se encuentra distribuida en zonas montañosas desde el occidente de Guyana, Venezuela, Trinidad hasta el sur de la vertiente oriental de los Andes y Bolivia. En Colombia está presente en los cañones de los ríos Magdalena y Cauca, siendo reemplazada en el Choco biogeográfico por Hermathena eburna Hall & Harvey, 2005. En el municipio hasta la presente realización de este trabajo, sólo fue observada en alto Jordán, en el bosque muy húmedo montano bajo, asociada a quebradas y volando como un pierido después del mediodía. El nombre de columba Stichel es un sinónimo de candidata (Hall, 2005). Local y rara en la región.
17. Symmachia belti Godman & Salvin, 1886
El estatus de esta especie fue recientemente aclarado por Silva et al. (2020) quienes la restituyen como especie válida desligandola de S. probetor Stoll, 1782, señalando que se distribuye desde Nicaragua hasta la región trasandina de Colombia y Ecuador desde los 400 a 1.200 msnm, asociada a hábitats húmedos de bosque semideciduo, sin tener simpatria con su congenere S. championi Godman & Salvin, 1886 hacia el norte. En la región su presencia se ha registrado para las veredas de Portachuelo, Aguacatal, Trujillo y Miraflores. Hembra rara.
18. Uraneis lycorias germanus Godman & Salvin, 1886
La situación genérica y taxonómica de esta especie y entidades afines ha sido confusa. Dos propuestas en este sentido fueron divulgadas en el 2001, la primera de ellas debida a Penz y De Vries publicada en la revista Contribuciones en Ciencia (abril), analizando filogenéticamente a los géneros Thisbe Hübner y Uraneis Bates usando tres análisis filogenéticos separados. Entre ellos, uno cladístico con 39 caracteres propone la parafilia de Thisbe, y basados en esos estudios Th. lycorias es formalmente transferida a Uraneis y Thisbe fenestrella Lathy, 1932 a Synargis Hübner. Al poco tiempo, Hall y Harvey en octubre de ese mismo año, en la revista Entomología Sistemática realizaron otro análisis filogenético para todas las especies incluidas en Juditha Hemming, Lemonias Hübner, Thisbe Hübner y Uraneis Bates con 69 caracteres, que demuestró la monofilia de Juditha y Uraneis y la parafilia de Thisbe, dejando en sinonimia a Uraneis con este último género. En consecuencia, consideran a Th. lycorias como perteneciente a Thisbe que es donde habia permanecido antes. Tuvieron que pasar 17 años, hasta que Seraphim et al., (2018) habilitan a Uraneis de nuevo, asignando esta especie bastante frecuente en el boque seco tropical y húmedo subtropical a este género. Se le conoce de Jagual, Trujillo, Aguacatal y El Jordán, entre otras.
19. Catocyclotis adelina Butler, 1872
Catocyclotis es un género de riodinidos concebido por H. Stichel (1911) en la obra del Genera Insectorum para incluir varias especies, dos de ellas: Catocyclotis elpinice Godman, 1903 y C. adelina Butler, 1872, se reportan para el municipio de Riosucio. Esta última, es una rara especie de la cual se tienen solo dos registros, el primero, una hembra avistada volando en el borde del bosque de la vereda El Jordán; en tanto y sorprendentemente, se registró un macho frecuentando la corteza de guayacán amarillo Handroanthus chrysantha (Jacq-G. Nicholson) (Bignoniaceae) en la plaza La Candelaria, casco urbano de Riosucio. C. adelina y C. aemulius Fabricius, 1793 son dos entidades muy similares y relacionadas (D’Abrera, 1994) pero Penz y De Vries (2004) revisaron su estatus específico separándolas correctamente. Rara en la región.
20. Eurybia mestiza Salazar, Villalobos & Vargas, n. sp. [Fig. 5A; Apéndice II-P (Fig. 7)]
Holotipo. Macho, Colombia, Caldas, municipio de Riosucio, vereda El Mestizo, 1.550 m., 8 Jul. 2020 (J. Salazar leg.). Depositado en CJS.
Alotipo. Hembra, Colombia, Caldas, municipio de Riosucio, vereda El Mestizo, 1.550 m., 3 Jul. 2020 (J. Salazar leg.), depositado en CJS.
Paratipos. 3 machos, Colombia, Caldas, municipio de Riosucio, río Riosucio, vereda Aguacatal, 1.400 m., 17 Jul. 2020 (J. Salazar leg.), depositados en CJS. Cinco hembras, Colombia, Caldas, municipio de Riosucio, El Mestizo, 3, 8, 9 Jul. 2020 (J. Salazar leg.), depositadas en CJS. Dos hembras, Colombia, Caldas, Palestina, Santagueda, 1.000 m., Dic. 1980 (J. Salazar leg.), depositadas en CJS.
Diagnosis y descripción. Eurybia mestiza n. sp. tiene tamaño pequeño a mediano. Envergadura alar de los machos: 23-25 mm, y hembras: 25-26 mm. Ala anterior de color café oscuro (en la hembra un poco más claro), extremo superior de la celda discal adornada de una marca redondeada negra, sin pupila, rodeada de un halo naranja rojizo característico, presenta además dos diminutos puntos blancos separados entre R2 & M1 cerca al margen costal. El área submarginal tiene seis manchas ovaladas café negruzcas que continuan en el ala posterior. Entre las áreas medial y postmedial se evidencian débilmente otras marcas negras más difuminadas. Reverso del ala anterior de color café grisoso con las marcas submarginales translúcidas del anverso, la mancha de la celda discal es igualmente negra con el halo naranja de aspecto más claro, torno alar café gris con las manchitas mediales difuminadas. Ala posterior de igual tonalidad, pero adornada de cinco manchas ovales negras con tenue halo naranja claro, y ubicadas en la región submarginal. En la celda discal se insinúa una débil mancha naranja en la región postero-superior. Reverso alar café claro con los componentes de manchas translúcidas del anverso. Región medial con una línea irregular y oscura. Se observa adicionalmente, en el ala anterior, cuatro puntos naranjas pequeños que definen un área rectangular situada en el ápice de la celda discal y área medial. El ala posterior presenta dorsalmente y al inclinar los especímenes, una fugitiva iridiscencia violeta cerca al submargen y borde del ala.
Las hembras son de alas más anchas con un patrón alar semejante al macho pero más claro, y los componentes de las manchas submarginales más nítidas y conspicuas, reverso alar café claro. El abdomen es café oscuro dorsalmente y café claro ventralmente; los ojos en los machos son de color verde metalizado, con la gena y los palpos labiales café rojizo, mientras que en hembras son café. Genitalia masculina: (Figs. 6A, 6B). Comparada con la especie más cercana E. dardus (= fassli), la genitalia masculina de Eurybia mestiza n. sp. se aprecia menos esclerotizada y melanizada, haciéndose muy notable en el gnathus. Sin embargo, el proceso apical de la valva se aprecia de mayor tamaño y más esclerotizado. El saccus es el doble de largo y el vinculum más recto y con un ángulo más agudo. El uncus, en vista dorsal, se aprecia ligeramente más ancho y redondeado. Las ventanas del tegumen son más estrechas y menos evidentes. El proceso distal del aedeagus es más corto y el pedicelo más largo y esbelto.
Hábitat y distribución. Con base en el material biológico estudiado, se puede afirmar que Eurybia mestiza n. sp. habita lugares semiabiertos, borde e interior de bosque, en el bosque seco y húmedo subtropical, asociados al enclave seco del cañón del río Cauca entre los 1.000 y 1.550 msnm.
Etimología. El nombre de mestiza alude al lugar donde fueron recogidos los ejemplares tipo: vereda El Mestizo, Muncipio de Riosucio, Caldas, Colombia.
Discusión. Esta nueva entidad, si bien tiene los componentes alares habituales de la especie nominotípica Eurybia dardus dardus Fabricius, 1787 de Surinam, difiere en la genitalia y en su morfologia alar. La podemos diferenciar de ésta y de E. dardus annulataStichel, 1910, de Colombia, Ecuador y Perú, porque ellas tienen sus facias más claras y ornamentadas, en especial la forma fassli Seitz, 1913 (nombre sinónimo de dardus annulata) (Callaghan y Lamas, 2004) que tiene un tamaño menor y las alas salpicadas de petequias más pequeñas en la región medial y halos submarginales marcados. Callaghan (1985) en su estudio sobre Riodinidos colombianos dice que fassli habita la Cordillera Oriental, siendo muy común en lugares aledaños a Villavicencio, Meta. Al igual deja latente otra entidad: Eurybia (circa) a dardus n. ssp. registrada para el Chocó biogeografico que bien pudiera pertenecer a esta nueva especie o a otra población inédita propia de esa región.
El género Eurybia Illiger, 1807 es un llamativo grupo de riodinidos que habitan Centro y Sudamerica. Según Callaghan y Lamas (2004) está constituido por 21 especies (más la adición de otra nueva recientemente descrita para el Brasil, Dolibaina et al., 2014); y de las cuales se han registrado 16 para Colombia (Salazar et al., en prep.). El hallazgo de esta nueva especie criptica con E. dardus contribuye notablemente a la biodiversidad de este llamativo género de mariposas neotropicales en nuestro país.
Discusión y afinidades biogeográficas
La fauna de Riodinidos que habita las cuatro zonas de vida encontradas en el municipio de Riosucio pertenece al enclave seco del cañón del río Cauca, una de las 5 regiones faunísticas definidas por Callaghan (1985) en su estudio sobre la distribución zoogeográfica de esta familia en Colombia. Esta región la conforman varios sectores: la parte alta del río Cauca predominantemente plana e intervenida por la agricultura y ganaderia itinerante (Valle del Cauca y Risaralda); otro sector medio encañonado y abrupto (Caldas y Antioquia) donde hay algunos remanentes de bosque seco tropical, y finalmente el bajo río Cauca más ondulado y húmedo (Antioquia y Córdoba) antes de penetrar a la región Atlántica al norte.
El Valle del río Cauca se encuentra relativamente cercano al Chocó biogeográfico, pero a la altura de esta región hay poco intercambio faunístico con este debido a que los Andes de la Cordillera Occidental los separan con alturas hasta de 3.500 msnm. Sin embargo, hay especies locales presentes que expresan corotipos chocoanos como en Jardín y Fredonia, Antioquia, donde se han registrado a Mesosemia metuana montezumaSalazar, Geale y Rodríguez, 2016, M. zonalis Godman & Salvin, 1886, e incluso, Roeberella gerres Thieme, 1907 para el Municipio de Amagá (J. G. Jaramillo com. pers.).
Al analizar la fauna colombiana basada en la distribución de 297 taxa, Callaghan (1985) concluye que la mayoría de especies de la región Andina se confina a zonas con temperaturas mayores de 24°C y altitudes de 700 msnm moderadamente húmedas. Todos los taxa exceptuando los géneros Audre Hemming y Calephelis Grote & Robinson no toleran áreas abiertas. Dicho autor refiere que el bosque seco tropical tiene una fauna pobre en riodinidos conformada por taxa con amplios ámbitos de distribución como Rhetus periander Cramer y Juditha molpe Hübner con ausencia de especies endémicas. Sin embargo, Henao y Gantiva (2020) en un estudio publicado sobre las mariposas de esta formación vegetal reportan un total de 73 especies de riodinidae pertenecientes a 43 géneros, de cuales 35 taxa están presentes en el muncipio de Riosucio. Callaghan (1985) igualmente dice que con el descenso de la biotemperatura debido al aumento de la altitud, el número de riodinidos desciende significativamente, afirmando que este grupo no se encuentra por encima de los 2000 msnm, debido a que no están adaptados a tales condiciones.
De los 130 géneros válidos solo tres: Necyria Westwood, Siseme Westwood e Imelda Hewitson se encuentran principalmente en áreas montanas sobre los 1.000 m. Pero los resultados de este trabajo apuntan en otra dirección, hallándose más géneros por encima de los 2.000 msnm: Hades Westwood, Mesosemia Hübner, Teratophthalma Stichel, Rhetus Swainson, Euselasia Hübner, Amphiselenis Staudinger, Pirascca Hall & Willmott, Emesis Fabricius, Baeotis Hübner y Argyrogrammana Strand, lo cual aumenta considerablemente la diversidad de estas mariposas en la región Andina.
La fauna de riodinidos dispersa en el municipio de Riosucio se encuentra más concentrada en el bosque húmedo subtropical entre los 1.200 y 1.700 msnm, y dada la orientación geográfica de la región, recibe su mayor influencia del cañón del río Cauca (Figuras 1 y 4). Al igual, la zona montañosa y fría que limita con los departamentos de Antioquia y Risaralda contiene numerosas quebradas y ríos que van a drenar sus aguas hacia el oriente de dicho cañón, pero en lo que respecta a la presencia de este grupo de mariposas, sorpresivamente casi no hay especies que la habiten a pesar de su buena cobertura boscosa y mayor extensión del bosque muy húmedo montano bajo. Un factor que menoscaba dicha riqueza es la altitud (2.500-2.800 msnm), y otro la presencia de cultivos forestales de pino y eucalipto que impiden el desarrollo y adaptación de una buena fauna local de lepidoptera. Los remanentes de bosque que persisten en el cañón del río Cauca pueden tener sorprendentemente buena riqueza de especies e individuos, tal como afirma Callaghan (1985). Ambas vertientes de la Cordillera Occidental albergan interesante material entre los 1.000 y 1.700 metros, comprobado con el hallazgo de entidades nuevas e interesantes que son citadas en el Apéndice I (Tabla 1).
De otra parte y para finalizar, aunque este trabajo solo enfatiza en la distribución y taxonomía de especies de riodinidae para una región determinada en Colombia; existen al menos cuatro publicaciones de gran relevancia que abordan aspectos de ecología, hábitos, alimentación y fenología de esta familia en ambientes neotropicales de Colombia, México, Ecuador y Brasil, y de gran ayuda para comprender a estas magníficas criaturas indicadoras de bosques en relativo estado de conservación (Arellano-C. et al., 2018; Callaghan, 1983; Hall y Willmott, 2000; Siewert et al., 2014b).