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Introducción
El orden Odonata comprende los insectos comúnmente conocidos como libélulas y caballitos del diablo caracterizados por presentar un ciclo anfibiótico, donde la fase inmadura es acuática y la fase adulta es terrestre (Corbet, 2004; Oertli, 2008). Los odonatos son insectos hemimetábolos, ampliamente distribuidos en los ambientes acuáticos de todas las regiones del mundo a excepción de la Antártida (Dolny et al., 2012; Dijkstra et al., 2013), presentes desde las zonas costeras hasta altitudes de ~3600 msnm (Kalkman et al., 2008; Machado, 2012).
El orden Odonata está conformado por tres subórdenes (Zygoptera, Anisoptera y Anisozygoptera), 24 familias, 600 géneros y un estimado de entre 6000 y 6500 especies (Dijkstra et al., 2013; Lorenzo-Carballa y Cordero-Rivera, 2014). La región Neotropical, con 1768 especies actualmente descritas (Neiss y Hamada, 2014), tiene la fauna más rica de Odonata en todo el mundo, debido a la gran cantidad y variedad de ambientes acuáticos; lo que, unido a las barreras geográficas, ha permitido procesos de endemismo y especiación de muchos grupos (Kalkman et al., 2008). El suborden Zygoptera está representado en esta región por 10 familias, 108 géneros y 974 especies, mientras que Anisoptera incluye 9 familias, 102 géneros y 794 especies (Fleck y El Adouzi, 2013; Neiss y Hamada, 2014). Colombia está catalogado como el sexto país en diversidad de odonatos, con aproximadamente 437 especies repartidas, 94 géneros y 14 familias que representan el 7,2 % de la riqueza mundial de odonatos (Pérez-Gutiérrez y Palacino-Rodríguez, 2011; Rache et al. 2013; Bota-Sierra et al. 2018a, 2018b).
Las larvas habitan tanto hábitats lóticos como lénticos, donde su presencia está fuertemente influenciada por la morfología del hábitat y la presencia y estructura de la vegetación acuática y ribereña (Steytler y Samways, 1995; Corbet y Brooks, 2008). Asimismo, debido a que presentan un ciclo de vida anfibiótico, acuático y terrestre, los odonatos son útiles para entender la dinámica energética y la interconexión entre los ecosistemas (McNeely, 2010; Hassall, 2015). Debido a su diversidad, historia de vida anfibia, tiempo de generación relativamente corto, posición trófica alta y sensibilidad a los cambios antropogénicos a pequeña escala en el medio ambiente (Pinto et al., 2012), son ampliamente utilizados como indicadores ecológicos de la calidad del hábitat y la integridad de los ecosistemas de agua dulce (Smith et al., 2007; Simaika y Samways, 2011).
En Colombia, los trabajos de Palacino-Rodríguez (2009), Pérez-Gutiérrez y Palacino-Rodríguez (2011), Bota-Sierra et al., (2015, 2016), Bota-Sierra et al., (2018a, 2018b), Tobias-Loaiza y Tamaris-Turizo (2019) entre otros, son importantes contribuciones al conocimiento de la riqueza de este grupo en el país. Para el departamento del Chocó, las investigaciones sobre el orden Odonata son aún escasas; sin embargo, se puede reportar con base en trabajos publicados sobre macroinvertebrados acuáticos y calidad de agua, la presencia de 11 familias y 22 géneros (Rivas et al., 2003; Pino et al., 2003; Salas et al., 2011; Mosquera-Murillo y Córdoba-Aragón 2015a, 2015b; Mosquera y Mosquera, 2017; Mosquera-Murillo, 2017, 2018).
El presente artículo tiene como objetivo aportar información sobre la riqueza genérica y distribución del orden Odonata en el departamento del Chocó, Colombia, a partir de la revisión de los especímenes que se encuentran depositados en la Colección Limnológica del Chocó CLCH-Insec.
Materiales y métodos
La información taxonómica que se presenta es el resultado de la recopilación y revisión de información sobre las larvas del orden Odonata, depositadas en la Colección Limnológica del Chocó CLCH-Insec (Universidad Tecnológica del Chocó), conservadas y preservadas en alcohol etílico al 80 % en recipientes de vidrio de 10ml. Estos organismos fueron recolectados a través de proyectos de grado e investigaciones realizadas por el grupo de Limnología de la Universidad Tecnológica del Chocó, entre los años 2004 y 2019, cuya información fue validada en todos los casos, para verificar los datos correspondientes a coordenadas, distribución altitudinal y procedencia.
Los especímenes estudiados del orden Odonata corresponden a estadíos inmaduros recolectados de forma cualitativa, en diferentes sustratos sumergidos (piedras del lecho, hojarasca, troncos, musgo, vegetación ribereña, sedimento y macrófitas). La determinación taxonómica se realizó en el laboratorio de Limnología de la UTCH, empleando las claves taxonómicas de Merritt et al. (2008), Domínguez y Fernández (2009), Ramírez (2010), con la ayuda de un estereomicroscopio Nikon SMZ 745.
A partir de los datos obtenidos de la colección biológica, se elaboró un mapa con la representación geográfica de las áreas de distribución del orden Odonata en el departamento del Chocó, utilizando el software ArcGIS Versión 10.5. También se elaboraron matrices por familias y géneros con sus respectivas abundancias, distribución altitudinal, distribución por sustratos, cuencas y municipios del departamento, teniendo en cuenta el total de ejemplares de odonatos presentes en la colección, con ayuda del programa Microsoft Excel 2013.
Resultados y discusión
Riqueza faunística y abundancia relativa de odonatos
Los datos de los 1344 ejemplares analizados del orden Odonata (68,45% zigópteros y 31,55 anisópteros) permiten registrar de forma preliminar para el departamento del Chocó 11 familias y 29 géneros, de los cuales Coryphaeschna Williamson, Aeschnosoma Selys, Aphylla Selys, Ophiogomphus Selys, Erpetogomphus Selys, Orthemis Hagen, Telebasis Selys, Acanthagrion Sélys-Longchamps, y Heteropodagrion Selys, se registran por primera vez para el departamento del Chocó (Tabla 1; Figura 1).
Tabla 1 Listado taxonómico, abundancia relativa y reporte de nuevos géneros del orden Odonata para el departamento del Chocó, depositados en la Colección Limnológica del Chocó «CLCH»
Fuente: autores.
Fuente: autores.
Figura 1 Detalle de los géneros: a. Aphylla (Gomphidae), b. Coryphaeschna (Aeshnidae), c. Aeschnosoma (Corduliidae), d. Telebasis (Coenagrionidae) e. Heteropodagrion (Megapodagrionidae), f. Acanthagrion (Coenagrionidae).
Los odonatos registrados se encontraron asociados a 97 corrientes hídricas de diferente orden y 18 ecosistemas lénticos de las cuencas de los ríos Atrato, San Juan y Baudó, ubicados en 20 municipios del departamento (Figura 2). Estos resultados incrementan el número conocido de taxones distribuidos en el departamento, ya que el 31,03% de los géneros son reportados por primera vez para el Chocó. De igual manera, estos resultados constituyen un aporte significativo para el estudio de la diversidad regional y nacional de este grupo, puesto que se registran 11 de las 14 familias reportadas para el país (Rojas y Sánchez, 2009; Pérez-Gutiérrez y Palacino-Rodríguez, 2011) y 29 de los 94 géneros (Rache et al., 2013).
Fuente: autores.
Figura 2 División política del departamento de Chocó, Colombia con las áreas de distribución del orden Odonata (los números indican el código de cada municipio).
De las 11 familias del orden Odonata presentes en la Colección Limnológica del Chocó, Coenagrionidae es la que registra el mayor número de organismos con el 24,26%, seguida de la familia Calopterygidae con el 15,40% y Libellulidae con el 14,73%; mientras que las restantes familias presentan abundancias inferiores al 12%. No obstante, es la familia Gomphidae la que presenta la mayor riqueza con 8 géneros (27,58%), seguida de Libellulidae con 6 (20,68%) (Figura 3).
Fuente: autores.
Figura 3 Abundancia relativa y riqueza genérica de familias de odonatos registradas en la Colección Limnológica del Chocó (CLCH-Insec).
La abundancia de la familia Coenagrionidae se ha reportado en estudios realizados en el Chocó, como los de Mosquera-Murillo y Córdoba-Aragón (2015b) y Mosquera-Murillo y Mosquera-Mosquera (2017). Los miembros de esta familia son habitantes comunes de todo tipo de ambientes de agua dulce, principalmente los lóticos, estanques poco profundos con vegetación y arroyos sombreados (Von Ellenrieder y Lozano, 2008; Muzon et al., 2010). Asimismo, dentro de un cuerpo de agua las ninfas habitan una diversidad de microhábitats, prefiriendo los rápidos pedregosos y la vegetación de la orilla; algunas especies son tolerantes a la contaminación, mientras que otras son sensibles (Ramírez, 2010).
Gomphidae es la familia de mayor riqueza entre las presentes en la colección. Esta familia es la segunda más grande del suborden Anisoptera y sus hábitats incluyen, entre otros, bancos de arena fina, lodo y detritos en pequeños arroyos boscosos poco profundos, bancos fangosos o arenosos con hojarasca en arroyos y ríos o bordes fangosos en arroyos lentos y aguas lénticas (Novelo-Gutiérrez et al. 2018). Las ninfas se entierran totalmente en el sustrato del fondo de los ríos, sea éste arena, sedimento u hojarasca, o en el lodo o arena de las orillas (Ramírez, 2010).
En el caso de la familia Libellulidae, la riqueza de géneros exhibida se corresponde con su gran diversidad y su capacidad para adaptarse fácilmente en áreas con alto grado de intervención antrópica (Bermúdez-Rivas, 2005; Silsby, 2001), por lo que su alta riqueza es reportada en diversos estudios realizados en Colombia (Altamiranda, 2009; Garzón-Sanabria y Realpe, 2009; Altamiranda et al., 2010) y en el Neotrópico (Novelo-Gutiérrez y Gómez-Anaya, 2009).
A nivel de géneros, Argia Rambur, 1842 es el de mayor abundancia (21,74%), seguido del género Hetaerina Hagen, 1853 (15,74%) (Tabla 1). El género Argia Rambur, es endémico del nuevo mundo y registra su mayor diversidad en el Neotrópico (Garrison y Von Ellenrieder, 2015). Las larvas son habitantes comunes de ambientes lóticos y la mayoría de las especies prefiere corrientes de orden bajo a medio (Caesar y Wenzel, 2009), a diferencia del resto de coenagriónidos que tienden a ocurrir en sistemas lénticos (Dunkle, 1990). De acuerdo con Garrison y Von Ellenrieder (2007), sus poblaciones pueden ser bastante grandes y como todos los odonatos, son depredadores voraces en todas las etapas de la vida; por lo que representan componentes vitales de las redes tróficas de los ecosistemas acuáticos.
Distribución de los odonatos
Teniendo en cuenta las tres principales cuencas del departamento del Chocó, la del río Atrato es la que registra la mayor riqueza taxonómica con 11 familias y 26 géneros, los cuales representan el 49,70% de los ejemplares de la colección; en segundo lugar, se encuentra la cuenca del río San Juan con 11 familias y 21 géneros, que representan el 41,82% y en último la cuenca del río Baudó, con 10 familias y 16 géneros que representan el 4,76%. Además, 9 familias y 17 géneros (3,72%) se registran en microcuencas pericontinentales que fluyen directamente a los océanos Atlántico y Pacífico (Tabla 2). La mayor abundancia y riqueza que se registra para el orden Odonata en la zona del río Atrato, se atribuye a que es el área más estudiada del departamento, debido su cercanía a centros poblados y facilidades de acceso; a diferencia de la zona del San Juan y en especial en el Baudó, las cuales presentan problemas relacionados con infraestructura vial y orden público, que dificultan la realización de estudios sobre diferentes grupos biológicos, entre ellos los insectos acuáticos, lo que explica su baja representación en la Colección.
Tabla 2 Distribución de las familias y géneros de odonatos en los municipios del Chocó, ubicación por macrocuenca y rango de altitud (msnm).
Nota: Qb: Quibdó, Ce: Cértegui, At: Atrato, Un: Unguía, Rs: Río Sucio, Bo: Bojayá, Ma: Medio Atrato, Ta: Tadó, Up: Unión Panamericana, Is: Istmina, Co: Condoto, Cdp: Cantón de San Pablo, Ab: Alto Baudó, Mb: Medio Baudó, Llo: Lloró, Rq: río Quito, Ac: Acandí, Nu: Nuquí, Bs: Bahía solano. Sustratos: P: piedra, H: hojarasca, T: tronco, Vr. vegetación ribereña, Ma: macrófitas, Mu: musgo, Se: sedimento. + Microcuenca pericontinental.
Fuente: autores.
Libellulidae es la familia con mayor distribución de la Colección Limnológica del Chocó, al encontrarse en 19 municipios (95%), seguida de Coenagrionidae que se reporta en 17 (85 %) y Gomphidae en 16 (80%); mientras que Aeshnidae se registra en solo 4 (20%) de los municipios representados en la misma (Tabla 2; Figura 4). Libellulidae y Coenagrionidae se encuentran entre las familias más ampliamente distribuidas del orden Odonata (Neiss et al., 2018); en el caso de Libellulidae, sus larvas habitan virtualmente todos los ecosistemas acuáticos de agua dulce, incluidos los sistemas lóticos y lénticos, así como los entornos permanentes y temporales (Neiss et al., 2018); mientras que Coenagrionidae habita principalmente los ambientes lóticos, con preferencia por los rápidos pedregosos y las orillas con vegetación (Ramírez, 2010).
Fuente: autores.
Figura 4 Frecuencia de ocurrencia de familias de odonatos en 20 municipios del departamento del Chocó.
Aeshnidae, por su parte, es una familia cuyas larvas son principalmente trepadoras, que habitan en hidrófitos vasculares de hábitats principalmente lénticos, como lagos, ciénagas, pantanos, etc. (Carvalho y Nessimian, 1998), lo que explica su escasa distribución, ya que la mayoría de los ecosistemas acuáticos representados en la colección son de tipo lótico.
Desde el punto de vista altitudinal, los géneros que presentaron los rangos más amplios fueron Hetaerina (Calopterygidae) y Argia (Coenagrionidae), sin embargo, para todos los géneros reportados se amplía el rango de distribución altitudinal en el país, al registrarse en localidades por debajo de los 100 m (Tabla 2). Según Marchant et al. (1995) la altitud afecta indirectamente la distribución de los insectos acuáticos, debido a los cambios en temperatura del agua y contenido de oxígeno. Particularmente los insectos del orden Odonata se encuentran distribuidos desde las zonas costeras hasta altitudes de ~3600 msnm (Kalkman et al., 2008; Machado, 2012). El género Hetaerina perteneciente a la familia Calopterygidae se distribuye en todas las regiones del mundo, excepto Australia (Garrison et al., 2010) y sus larvas habitan corrientes con flujo rápido, donde se asocian con macrófitos, raíces y detritos (Guillermo-Ferreira y Bispo, 2012; Neiss y Hamada, 2014).
Los ejemplares examinados del orden Odonata se encontraron asociados a siete sustratos: piedra, hojarasca, tronco, vegetación ribereña, macrófitas, musgo, sedimento; siendo piedra el que registra la mayor riqueza de géneros (23), seguido de vegetación ribereña (22) y hojarasca (20) (Tabla 2). De acuerdo con Ward (1992) y Ward y Mill (2008) las larvas de los odonatos tienen preferencias al momento de ocupar los sustratos en los hábitats acuáticos; por lo que aspectos como el sustrato del medio acuático (arena, rocas u hojarasca), unido a la presencia de plantas acuáticas y las características fisicoquímicas, se encuentran entre los principales factores que definen la distribución y riqueza de los odonatos inmaduros (Corbet, 2004; Córdoba-Aguilar, 2008).
Particularmente, los cuerpos de agua de las áreas representadas en la Colección Limnológica exhibieron una variedad de sustratos, tanto orgánicos como inorgánicos, sobre todo hojarasca como resultado de la alta cobertura boscosa existente en la región del Chocó, que aumentaron la oferta de microhábitats colonizables por la fauna de odonatos.
Los resultados de este trabajo constituyen un importante aporte al conocimiento de la riqueza genérica y de distribución de los odonatos en el departamento del Chocó y en el país, poniendo además en evidencia la diversidad del orden en la región y la necesidad de adelantar nuevas investigaciones, que involucren aspectos tanto taxonómicos como biológicos a nivel de ninfas y adultos, sobre todo en zonas poco exploradas del departamento.
