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Introducción
La información acumulada en las colecciones biológicas suministra una perspectiva histórica que sirve para complementar estudios de campo, contar con material de referencia para identificación de especies, sustentar nuevas propuestas de investigación, justificar planes de manejo de especies invasoras, comprender la magnitud de la pérdida de la diversidad biológica y estudiar procesos como el cambio climático y la conservación de la biodiversidad (Ponder et al., 2001; Gropp, 2003; Suárez y Tsutsui, 2004). Colombia tiene registradas 234 colecciones biológicas con más de cuatro millones de especímenes conservados, en 27 departamentos del país (Instituto Alexander Von Humboldt, 2021). El Museo de Historia Natural de la Universidad de Cauca fue fundado en 1936, y solo hasta 1987 se inició la colección entomológica bajo la supervisión del profesor Álvaro José Negret (q.e.p.d.), y aunque durante muchos años no contó con curadores, este aspecto se ha fortalecido durante la última década, mediante proyectos de investigación (MHN, 2021) que han permitido la compra de materiales (cajas entomológicas, alfileres, extensores, etc.), equipos de estereoscopía y un compactador para cajas entomológicas; y se ha podido avanzar en los procesos de curaduría necesarios para preservar el material en general. Además, la Universidad del Cauca acondicionó un espacio físico en el primer nivel del Museo de Historia Natural, para ubicar la Colección de Entomología en un salón cerrado con control de las condiciones físicas que generan contaminación del material, para la cual se instaló un deshumificador y un aire acondicionado (Mesa-Ramírez y Bernal, 2006). La Colección Entomológica registra 18 órdenes y reúne 10.527 especímenes, de los cuales, 1.118 ejemplares pertenecen al orden Lepidóptera, cerca del 10,6% del material catalogado; es importante resaltar que de este orden se tiene material sin procesar proveniente de colectas realizadas desde 1998 hasta inicios del presente siglo, y que está conformado por ejemplares sin extender que se han preservado en seco en sobres entomológicos. En este orden de ideas, se puede afirmar que la Colección de Entomología del MHN-Unicauca tiene un importante papel como fuente de información y conservación de la diversidad biológica del suroccidente colombiano y zonas cercanas, lo cual la convierte en un archivo histórico vital para seguir explorando y conservando. Un gran volumen de mariposas se recolectó bajo la supervisión del profesor Álvaro José Negret, y se ha aumentado con salidas de campo en el marco de electivas profesionales y proyectos de investigación de pregrado y maestría, esto ha contribuido con el fortalecimiento de la colección entomológica.
El orden Lepidóptera tiene unas 200.000 especies descritas y es el tercer grupo en riqueza de especies en el mundo, después de Hymenoptera y Coleoptera (Forbes et al., 2018; Villalobos-Moreno, 2017; Minelli, 2011). Las llamadas mariposas diurnas, que corresponden a la superfamilia Papilionoidea e incluyen las familias Hesperiidae, Papilionidae, Pieridae, Nymphalidae, Lycaenidae y Riodinidae, tienen cerca de 19.200 especies en el mundo, más de 7.950 para el Neotrópico, y cerca de 3.780 especies para Colombia (Kristensen et al., 2007; Lamas, 2004, 2008; Le Crom et al., 2002). Colombia es un país verdaderamente privilegiado en biodiversidad, básicamente por su posición geográfica, diversidad de ecosistemas y gran complejidad vegetal, lo cual genera innumerables ambientes que permiten el sostenimiento de la biodiversidad, así como los primeros lugares en diversidad de varios grupos biológicos, por ejemplo, el tercer lugar en mariposas diurnas (Andrade-C., 2011; Van Der Hammen, 2006).
La tribu Morphini (Nymphalidae: Satyrinae) comprende los géneros Antirrhea Hübner [1822] con 13 especies, Caerois Hübner [1819] con dos especies y Morpho Fabricius [1807] con 29; todas las especies restringidas al neotrópico (Lamas, 2004). En el territorio colombiano se encuentran al menos 20 especies, que corresponde al 45,5% de las especies de esta tribu, listadas según Lamas (2004). El objetivo de este trabajo fue reportar las especies de la tribu Morphini de la Colección de Entomología del MHN-UNICAUCA (Popayán, Colombia), y realizar descripciones de la genitalia, y análisis de aspectos históricos y ecológicos, como diversidad, distribución geográfica, estado del material y aportes de los recolectores.
Materiales y métodos
Organización del material
Los ejemplares revisados de la tribu Morphini se encuentran en cajas entomológicas, organizados por series de especies y depositados en la Colección de Entomología del MHN-Unicauca. Todos se encuentran montados y rotulados de acuerdo con las normas internacionales, aunque algunos ejemplares que presentaron cierto nivel de deterioro, alfileres inadecuados o fichas en mal estado, se sometieron a procesos de curaduría para mejorar su nivel de conservación; es importante mencionar que algunos especímenes no presentaban datos o estos estaban incompletos, pero se incluyeron en el presente manuscrito, debido a que se considera material registrado en la colección, y se le ha asignado un número de catálogo en la base de datos. Además, desde hace un par de años se ha avanzado en la organización del material, el montaje de especímenes conservados en sobres entomológicos y la implementación de medidas profilácticas contra hongos y plagas. La información se almacenó en la plantilla para la publicación de registros biológicos (versión 3.5) propuesta por el SiB Colombia, y se utilizó para realizar análisis descriptivos sobre aspectos de diversidad, museología e historia natural, como actividad de recolección de especímenes, distribución altitudinal y geográfica.
Identificación del material
El material se identificó utilizando claves, descripciones, imágenes y distribución encontradas en Blandin (2007), D’Abrera (1984; 2001), Le Moult y Réal (1962- 63), Neild (2008), Rodríguez et al. (1996), Seitz (1924) y Warren et al. (2017). Para aportar al conocimiento de la tribu Morphini del MHN-Unicauca, se utilizaron como antecedentes las publicaciones de Márquez y Martínez (2020), Rodríguez et al. (1996), Salazar et al. (1998), Villalobos-Moreno et al. (2012), entre otros. Para el presente documento se organizaron láminas fotográficas de los especímenes encontrados en la Colección Entomológica del MHN-Unicauca, para lo cual se tomaron imágenes de alta calidad, con una cámara fotográfica Canon SX50 y posteriormente se procesaron en los programas Adobe Photoshop Lighroom 5.7.1 y Adobe Photoshop CC 2015.0.0. Estas imágenes también se utilizarán para alimentar la página web del MHN-Unicauca. Adicionalmente, se realizaron observaciones de la genitalia masculina, siguiendo los procedimientos básicos de inmersión del extremo del abdomen en KOH 10% por 24 horas, lavado, extracción, limpieza e inclusión en glicerina (Salazar y Villalobos-Moreno, 2016; Villalobos-Moreno y Gómez, 2015). Se tomaron fotografías usando una cámara Samsung TL220 adaptada al ocular de un estereoscopio Seitz 4X. La terminología utilizada para la genitalia es la propuesta por Klots (1970), Rodríguez et al. (1996) y Villalobos-Moreno y Gómez (2015).
Calidad del inventario
Se realizó un análisis de la calidad del inventario de especies de la tribu Morphini presentes en la Colección de Entomología del MHN-Unicauca, con el propósito de examinar el grado de conocimiento alcanzado acerca de la diversidad de este grupo en la región. Se consideró como unidad de muestreo (UEM), los datos procedentes de cada fecha de recolección encontrada en las fichas de los ejemplares, por lo tanto, se tuvieron en cuenta 50 UEM. Mediante el programa EstimateS (Colwell, 2000), se aleatorizó la entrada de datos (1.000 iteraciones) para evitar sesgos en la predicción de la riqueza potencial, para lo cual se utilizó el estadístico no paramétrico Chao1 (basado en abundancias), por tratarse de un estimador robusto de la riqueza mínima, que suele ofrecer mejores resultados que otros estimadores (Gotelli y Colwell, 2001; Walther y Moore, 2005). Al usar el programa CurveExpert (Hyams, 2009), se ajustaron estas estimaciones obtenidas de Chao1 a una curva asintótica Clench, y se realizó el cálculo de diferentes parámetros de la curva: asíntota (número máximo de especies predichas), pendiente de la curva (fiable si es menor a 0,1), porcentaje de especies observadas (fiable si es mayor a 70%) y esfuerzo de muestreo (adecuado si es mayor a 70%); este método es ampliamente utilizado y ha demostrado un buen ajuste en diferentes situaciones y grupos taxonómicos, corresponde a una versión adaptada de la ecuación de Michaelis-Menten, y además, permite el cálculo fácil y rápido de ciertos parámetros, como asíntota y pendiente, para establecer la calidad del inventario y grado del esfuerzo realizado (Jiménez-Valverde y Hortal, 2003).
Resultados y discusión
Se examinaron 117 ejemplares pertenecientes a los géneros Antirrhea Hübner [1822] con tres especies, Caerois Hübner [1819] con una sola especie y Morpho Fabricius [1807] con 7 especies y 12 subespecies. En el Anexo 1 (Figura 4) se presentan algunos de los ejemplares encontrados en la Colección de Entomología del MHN-Unicauca. El resultado de las extracciones de la genitalia masculina de las especies encontradas se aprecia en el Anexo 2 (Figura 5). La sinopsis de especies de la tribu Morphini de la Colección de Entomología del MHN-Unicauca es:
Antirrhea geryon weymeri Salazar, Constantino & López, 1998
Antirrhea philaretes lindigii (Felder & Felder, 1862)
Antirrhea pterocopha chocoensis Salazar, 1997
Caerois gerdrudtus (Fabricius, 1793)
Morpho achilles achilles (Linnaeus, 1758)
Morpho deidamia granadensis Felder & Felder, 1867
Morpho epistrophus epistrophus (Fabricius, 1796)
Morpho helenor macrophthalmus Fruhstorfer, 1913
Morpho helenor peleides Kollar, 1850
Morpho helenor rugitaeniatus Fruhstorfer, 1907
Morpho helenor theodorus Fruhstorfer, 1907
Morpho menelaus menelaus (Linnaeus, 1758)
Morpho menelaus occidentalis Felder & Felder, 1862
Morpho sulkowskyi sulkowskyi Kollar, 1850
Morpho sulkowskyi hoppiana Niepelt, 1923
Morpho theseus pacificus Krüger, 1925
Las subespecies más abundantes fueron M. helenor rugitaeniatus (39), M. helenor macrophthalmus (21), M. achilles achilles (14) y M. helenor peleides (14), mientras que C. gerdrudtus, M. deidamia granadensis, M. epistrophus epistrophus y M. menelaus menelaus estuvieron representadas por un solo ejemplar. Con base en las abundancias registradas para cada especie, se asignó la respectiva categoría usando la clasificación propuesta en las metodologías desarrolladas por Fagua (1996), Henao (2006), Henao y Stiles (2018) y Salazar (1993), de la siguiente forma: abundante: más de 10 registros, común: seis a 10 registros, escasa: dos a cinco registros; y rara: un solo registro (Figura 1).
Fuente: Alfonso Villalobos-Moreno.
Figura 1 Abundancia por especie. A: abundante, C: común, E: escasa, R: rara.
El análisis por recolectores permitió establecer que 18 personas han contribuido con capturas de especímenes de Morphini a lo largo de la historia de la Colección de Entomología del MHN-Unicauca. Se observó que los recolectores más prolíferos fueron Fernández con 42 (23 en solitario y 19 con Chilito), Negret con 13 especímenes (1 con Yepes), y Palacios y Gallego-Ropero con 11 ejemplares cada uno; lo anterior corresponde al 65,81% del total de las mariposas de la tribu Morphini registradas en la colección. Se apreció que nueve personas aparecen con solo un individuo capturado. Los ejemplares más antiguos de la colección se recolectaron a mediados y finales de la década de 1970, y corresponden a un M. epistrophus epistrophus, dos M. helenor theodorus, tres M. achilles achilles, tres M. helenor peleides, un M. menelaus menelaus y un M. theseus pacificus. El análisis de número de individuos por década muestra que en los años 90 se depositaron 49 especímenes, 17 en la década del 2010, 14 en la década del 2000, 11 en los años 70, y un solo ejemplar en los años 80; en lo que va de la presente década, se han depositado tres ejemplares de Morphini. Con respecto a la distribución geográfica, se encontraron ejemplares de seis departamentos de Colombia: Cauca (64), Chocó (3), Guainía (3), Nariño (13), Tolima (1) y Valle del Cauca (3); además, cinco especímenes de Bolivia y tres de Brasil. En la Figura 2 se ubican las localidades para las especies recolectadas en el suroccidente colombiano. Los escasos datos de altitud no permitieron realizar análisis sobre este aspecto.
Fuente: Alfonso Villalobos-Moreno.
Figura 2 Distribución geográfica de algunas especies encontradas en la Colección de Entomología del MHN-Unicauca.
Calidad del inventario. El análisis de la calidad del inventario permitió establecer que la riqueza potencial estimada según el ajuste a la curva Clench alcanzó 39,08 subespecies (asíntota de la función a/b; Figura 3). A pesar de que la pendiente de la curva es aceptable (0,18), el esfuerzo de muestreo estimado fue del 64,48% y la proporción de subespecies observadas solo fue del 40,94%. Con estos valores calculados, se podría considerar que la calidad del inventario de especies de la familia Papilionidae del MHN-Unicauca es relativamente apropiada. Sin embargo, se hace evidente que falta un importante número de subespecies por reportarse para la zona de influencia de la Universidad de Cauca, esto puede deberse a la amplia extensión que representa, así como por la complejidad de ambientes que han sido muestreados, los cuales incluyen selvas amazónicas, bosques secos, bosques húmedos, altas montañas, entre otras. Un análisis complementario, permitió calcular que para obtener un 95% del inventario de la zona de influencia, se requieren cerca de 523 UEM (0,95/(b*0,05), lo que representa una gran oportunidad de trabajo para esta amplia y compleja zona del país.
Fuente: Alfonso Villalobos-Moreno.
Figura 3 Análisis de la calidad del inventario. S Mean: riqueza observada aleatorizada; Chao 1 Mean: riqueza potencial obtenida mediante el estimador no paramétrico Chao1; Clench: curva ajustada a la asíntota Clench [y = (1,4192• x) / (1 + 0,0363• x)]; Error estándar: 0,8612; Coeficiente de correlación: 0,9913.
Conclusiones y recomendaciones
Se examinaron 117 ejemplares pertenecientes a tres géneros de la tribu Morphini, y un total de 16 subespecies, siendo la más abundante M. helenor rugitaeniatus con 39 especímenes, debido a que esta entidad tiene como territorio que habita, el occidente de Colombia y Ecuador. Sin embargo, y a pesar de que la Colección de Entomología del MHN-Unicauca cuenta con procesos de recolección desde hace décadas, los análisis estadísticos indican que, para la zona, potencialmente se pueden encontrar 39,08 subespecies, lo que se explicaría por la gran complejidad del área de influencia del MHN-Unicauca. Este análisis permite ubicar a la familia Morphini como un grupo que valdría la pena estudiar con mayor detenimiento, con proyectos de recolección y cría de especímenes en diversas zonas del suroccidente colombiano.
Debido al gran atractivo de este grupo de mariposas, sería recomendable realizar estudios de densidad poblacional, distribución altitudinal y geográfica, y especialmente de cría y uso de los especímenes en procesos productivos, como fabricación de artesanía, con lo cual, importantes poblaciones del suroccidente del país podrían encontrar una opción de sustento e incluso como posibilidad de sustitución de labores en cultivos ilícitos.
