INTRODUCCIÓN

Colombia ocupa la sexta posición mundial en términos de biodiversidad de mamíferos y el cuarto en el continente americano, con 518 especies (^{Ramírez-Chaves et al. 2016}). Riqueza que se relaciona con la conexión al istmo de Panamá, epicentro de intercambio biótico entre el Norte y Suramérica y la compleja topografía dominada por los Andes, que determinó el levantamiento de las cordilleras Occidental, Central y, de esta última, la Oriental, separadas por las terrazas de los valles longitudinales de los ríos Cauca y Magdalena (^{Hernández-Camacho et al. 1992}), que ofrecen una variedad bioclimática, hidrográfica y biológicas, únicas y contrastantes (^{Corredor-Prado & Bejarano Bonilla, 2009}).

Se ha identificado que la región andina presenta la mayor riqueza de especies, seguida por las regiones del Amazonas y el Pacífico (^{Solari et al. 2013}); sin embargo, pese a la notable diversidad, esta región ha recibido una atención limitada, con vacíos de información en aspectos ecológicos y taxonómicos, para la mayoría de los grupos de mamíferos (^{Ramírez-Chaves et al. 2013}). El departamento del Tolima, se ubica en la región Andina, entre las cordilleras Central y Oriental, cuenta con 47 municipios y una superficie de 23.582km², lo que representa el 2,1% del territorio nacional; presenta 12 zonas de vida, distribuidas desde los 300 hasta los 5.000m s.n.m., variedad geográfica que permite una diversidad de ecosistemas terrestres y acuáticos, así como tres Parques Naturales Nacionales (Los Nevados, Nevado del Huila y Las Hermosas), sistemas estratégicos en el contexto nacional, al albergar una alta diversidad de flora y fauna (^{Cortolima, 2007}).

Los registros históricos de los mamíferos del departamento del Tolima son escasos; los primeros, corresponden a ocho individuos de Akodon affinis, colectados por L. E. Miller, en 1911, especímenes base para que, ^{Allen (1912)}, describiera la especie, bajo el sinónimo de Akodon tolimae. Años más tarde, en 1944, el zoólogo y paleontólogo Ruben A. Stirton, recolectó dos especímenes de Myotis riparius, en el municipio del Carmen de Apicalá, cuando realizaba exploraciones de mamíferos fósiles en el país.

Posteriormente, la Universidad del Tolima, en su propósito de realizar una documentación detallada de la biodiversidad del departamento, encaminó los esfuerzos para evaluar la diversidad mastozoológica contenida en gran parte del territorio tolimense, iniciando con las investigaciones de ^{Bejarano-Bonilla et al. (2007)} y ^{Galindo-Espinosa et al. (2010)}, como las primeras aproximaciones de la riqueza de murciélagos del departamento.

Los aportes más recientes, se realizaron entre el 2015 y 2018, con las investigaciones de ^{García-Herrera et al. (2015)}, ^{Ramírez-Fráncel et al. (2015)}, ^{García-Herrera et al. (2018)} y ^{Ramírez-Fráncel et al. (2018)}, como resultado de estudios de caracterización biológica y exploraciones, que permitieron evaluar biomas estratégicos y la obtención de nuevos registros.

Con el fin de realizar una documentación detallada de la diversidad mastozoológica del departamento, se presenta la lista actualizada de los mamíferos del Tolima, con el objetivo de identificar y de llenar, tanto los vacíos de información en cubrimiento geográfico como corregir errores de distribución y taxonómicos.

MATERIALES Y MÉTODOS

La presente lista, se construyó con base en la revisión directa y confrontación taxonómica de todo el material biológico depositado en la Colección Zoológica de la Universidad del Tolima, sección mastozoología (CZUT-M, Ibagué), Museo Javeriano de Historia Natural Lorenzo Uribe (MPUJ, Bogotá) y a través de los registros históricos del Instituto de Ciencias Naturales de la Universidad Nacional (ICN, Colombia), American Museum of Natural History (AMNH, Estados Unidos), Museum of Vertebrate Zoology (MVZ, Estados Unidos) y el Royal Ontario Museum (ROM, Canadá), a través del portal Vernet (http://portal.vertnet.org). Además, se incluyó un proceso de búsqueda de información científica relacionada con el registro de mamíferos en el Tolima, disponible en Google Scholar, Google Books, ScienceDirect, Scopus, Scielo, Jstor (^{Bejarano-Bonilla et al. 2007}; ^{Galindo-Espinosa et al. 2009}; ^{Galindo-Espinosa et al. 2010}; ^{García-Herrera et al. 2015}; ^{García-Herrera et al. 2018}; ^{Gutiérrez-Díaz et al. 2010}; ^{Mantilla-Meluk et al. 2009}; ^{Ramírez-Fráncel et al. 2015}; ^{Ramírez-Fráncel et al. 2018}; ^{Solari et al. 2013}; ^{Tarquino-Carbonell et al. 2016}).

El presente listado taxonómico sigue la propuesta de ^{Wilson & Reeder (2005)}, con las modificaciones y las actualizaciones de ^{Gardner (2008)} y ^{Díaz et al. (2016)}, en el orden Chiroptera; ^{Patton et al. (2015)}, para Rodentia; ^{Baker et al. (2016)}, en la clasificación de la familia Phyllostomidae y exclusión del género Dermanura; ^{Velazco & Patterson (2019)}, para inclusión de Sturnira giannae; ^{Zurc et al. (2010)}, para el género Carollia;^{Rossi et al. (2010)} y ^{Voss et al. (2014)}, para el género Marmosa y la propuesta de ^{Ruedas et al. (2017)}, para las especies de Sylvilagus.

Para cada espécimen, se tomaron medidas craneales y externas, usando un calibrador digital de precisión 0,1mm: longitud mayor del cráneo (LMC): desde el punto más posterior del occipital hasta el punto más anterior del premaxilar (excluyendo los incisivos); longitud condilobasal (LCB): desde el punto más posterior en los cóndilos occipitales hasta el punto anterior de los incisivos superiores y anchura cigomática (ZB): tomada como la amplitud, a través de los arcos cigomáticos. Las medidas externas, se tomaron de las etiquetas de los especímenes: longitud total (LT): distancia desde la punta del hocico a la última vértebra caudal, para marsupiales, roedores y carnívoros y, hasta el borde del uropatagio, para murciélagos; longitud de la oreja (LO): desde la muesca hasta la punta carnosa del pabellón auricular; longitud del pie trasero (LP): desde el margen proximal del calcáneo hasta la punta de la garra del dedo más largo y longitud de la cola (LC): medida desde el punto de flexión del sacro hasta la punta de la última vértebra caudal.

A través de la revisión del material biológico de la CZU-UT y MPUJ, así como la consulta de las bases de datos de colecciones extranjeras, se recopiló información sobre especies de mamíferos (nativos), procedente de 37 municipios del departamento (Figura 1).

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

La lista de mamíferos del Tolima está compuesta por 126 especies, agrupadas en 88 géneros, 30 familias y 12 órdenes (Apéndice 1). Riqueza similar a la registrada por ^{Castaño et al. (2017)}, en el departamento de Risaralda (134 especies, 88 géneros, 32 familias y 12 órdenes), abarcando el 24,32% de los mamíferos de Colombia, de acuerdo con lo reportado por ^{Ramírez-Chaves et al. (2016)}. Los órdenes mejor representados fueron Chiroptera, con 71 especies (56,34%), seguido por Rodentia, con 18 spp. (14,28%) y Carnivora, con 15 spp. (11,90%). Por otra parte, los órdenes con menor porcentaje fueron: Didelphimorphia, con 8 spp. (6,34%); Primates, con 4 spp. (3,17%); Artiodactyla, con 3 spp. (2,38%) y Pilosa, con 2 spp. (1,58%), mientras los órdenes Paucituberculata, Cingulata, Soricomorpha, Perissodactyla y Lagomorpha registraron una sola especie (0,79%), respectivamente. La composición de los mamíferos del Tolima sigue el patrón de riqueza, registrado a nivel mundial, en donde Chiroptera y Rodentia son los órdenes con mayor número de especies (^{Burgin et al. 2018}).

Un total de 30 familias tienen distribución en el departamento del Tolima, de las cuales, Phyllostomidae (Chiroptera) y Cricetidae (Rodentia), se muestran como las mejor representadas, con 47 y 11 especies, respectivamente, seguido de Vespertilionidae (Chiroptera), con 10 especies y Didelphidae, con ocho. Es de aclarar que el número de especies de murciélagos del Tolima, consignados por ^{Galindo-Espinosa et al. (2010)}, es superior al registrado en este trabajo (72 ssp.), debido a identificaciones erróneas, por lo que fueron excluidos del presente listado (Lonchophylla mordax, Sturnira magna, Sturnira mordax, Platyrrhinus aurarius) y se reasignaron taxonómicamente a otras especies (Apéndice 1).

El mayor número de taxones, se reporta en la zona de vida bs-T (por debajo de los 1.000m s.n.m.; 57 spp.), debido a que las zonas altas (por encima de los 2.000m s.n.m.), han sido escasamente evaluadas, dado los problemas de movilidad y de orden público que enfrentó el país. Estos vacíos de información dificultan la definición de áreas con interés prioritario de conservación y las futuras medidas tendientes de protección a la mastofauna. En el Tolima habitan, por lo menos, seis especies endémicas de Colombia; tres roedores: Akodon affinis (J.A Allen, 1912) Nephelomys childi (Thomas, 1895) y Thomasomys cinereiventer J.A. Allen, 1912; dos primates: Aotus griseimembra Elliot, 1912 y Saguinus leucopus (Günther, 1877) y la musaraña Cryptotis medellinius (^{Thomas, 1921}). Asimismo, se reportan siete especies en algún estado de amenaza, a nivel mundial (^{UICN, 2018}); en peligro (EN), la danta de páramo Tapirus pinchaque (Roulin, 1829) y el titi gris S. leucopus y cinco especies en categoría de vulnerable (VU), el tigrillo Leopardus tigrinus (Schreber, 1775), el oso de anteojos Tremarctos ornatus (F.G. Cuvier, 1825), los monos de la noche Aotus griseimembra, A. lemurinus (I. Geoffroy, 1843) y el venado conejo Pudu mephistophiles (de Winton, 1896). Adicionalmente, la nutria de río Lontra longicaudis (Olfers, 1818) está catalogada como vulnerable para el país, de acuerdo con la ^{Resolución 1912 de 2017}, expedida por el Ministerio de Ambiente y Desarrollo Sostenible.

Además de las especies que están catalogadas en algún grado de amenaza es importante considerar que la mastofauna en el Tolima, se encuentra bajo una fuerte presión, a causa de la cacería, la reducción, la destrucción de los bosques y el empleo en rituales culturales; Potos flavus (Schreber, 1774) es sacrificada por las comunidades indígenas del suroeste del departamento, por considerarse portadora de espíritus del mal, mientras que las especies Didelphis marsupialis Linnaeus, 1758, Coendou pruinosus Thomas, 1905 Cuniculus paca (Linnaeus, 1766), Cuniculus taczanowskii (Stolzmann, 1865) y Dasyprocta punctata Gray, 1842, suelen ser empleadas como fuente proteica, y, a su vez, Tamandua mexicana (Saussure, 1860) y Procyon cancrivorus (G. Cuvier, 1798), se utilizan para extracción de piel/cuero.

A partir de la revisión realizada, se adicionan seis nuevos registros, que extienden la distribución geográfica de algunas especies en Colombia:

Orden Didelphimorphia Gill, 1872, Family Didelphidae Gray, 1821.

Marmosa isthmica Goldman, 1912.

Material revisado: 2 machos adultos (CZUT-M 0644, 1185) y 2 hembras adultas (CZUT-M 1184, 1186), colectados en los municipios de Ibagué (1.795m s.n.m.) y Ambalema (250m s.n.m.).

Identificación: Se consultaron las descripciones y las medidas de Marmosa isthmica, proporcionadas por ^{Goldman (1912)} y ^{Voss et al. (2014)}. Los especímenes de los municipios de Ambalema e Ibagué exhiben las características de diagnóstico de la especie: pelaje dorsal marrón; rostro claro con área orbital de color negro; coloración de la base de los dedos de las patas anteriores marrón y dedos blanquecinos; pelaje ventral de base gris visible, pero restringido a los lados del abdomen, pelaje central claro, extendiéndose como una línea mediana continua, desde la barbilla hasta el ano; tamaño corporal mediano (LT:230-238, LO:16-34, LP:24-25, LC:215-218 mm); rostro estrecho, surco suborbital fuertemente desarrollado, falta de fenestra palatina y bullas auditivas relativamente pequeñas, cráneo grande (Figura 2a; LMC: 44,5-44,8; LCB: 40-43; ZB: 23,6-23,5 mm).

La distribución conocida previamente para la especie comprende a los departamentos de Antioquia, Caldas, Chocó, Córdoba, Cundinamarca, Nariño, Sucre, Valle del Cauca en la franja de los 0 hasta los 1.120m s.n.m. (^{Solari et al. 2013}) y Risaralda, de los 300 hasta los 1.300m s.n.m. (^{Castaño et al. 2017}). Este reporte, en fragmentos de Bosque Seco Tropical en el Valle alto del río Magdalena y en el Bosque húmedo montano bajo, amplía su distribución en la región andina.

Marmosops parvidens (Tate, 1931)

Material revisado: Cuatro machos adultos (CZUT-M 0641, 0858, 0872, 0891), colectados en Ibagué (1.795m s.n.m.) y tres machos (CZUT-M 1194, 1195, 1196), procedentes del municipio de Murillo (2.600m s.n.m.).

Identificación: Se consultaron las descripciones y las medidas de Marmosops parvidens, proporcionadas por ^{Gardner (2008)} y ^{Díaz-Nieto et al. (2016)}. Los especímenes evaluados exhibieron los caracteres diagnósticos: coloración dorsal marrón rojizo y pelaje ventral crema, desde la barbilla hasta el ano (incluidas las superficies internas de las extremidades anteriores y posteriores), con bordes de color gris en la base; huesos nasales largos (que se extienden por detrás de los lagrimales); el foramen lagrimal, generalmente, se oculta de la vista lateral dentro del margen orbital anterior; proceso cigomático del escamoso ampliamente superpuesto dorsalmente por el yugal; palatina fenestra ausente, cráneo mediano (Figura 2b; LMC:27,3-29,1; LCB: 24,9-26; ZB: 13,8-15mm); tamaño pequeño (LT: 143-161; LO: 19-21; LP: 15,5-16,4; LC: 115-117mm).

Marmosops parvidens ha sido reportada en los departamentos de Antioquia, Boyacá, Caldas, Cauca, Huila y Vaupés, a 1.400m s.n.m. (^{Solari et al. 2013}). Por lo tanto, los registros en la zona de vida Bosque húmedo pre-montano y Bosque húmedo montano bajo del Tolima complementan la distribución geográfica conocida para la especie.

Soricomorpha Gregory, 1910; Soricidae Fischer von Waldheim, 1817

Cryptotis medellinius Thomas, 1921

Material revisado: 1 macho adulto (CZUT-M 0873), 1 hembra adulta (CZUT-M 0874), colectados en la Reserva Forestal Bella Vista, kilómetro 96, Ibagué (2.468m s.n.m.).

Identificación: Se consultaron las descripciones y las medidas de Cryptotis medellinius, proporcionadas por Thomas (1921) y ^{Gardner (2008)}. Nuestros especímenes exhiben las características, diagnóstico de la especie: tamaño del cuerpo pequeño y cola corta (LT 87-94mm; LC: 26-27; LP:13-16; y LO: 5,2-7,9 mm); la coloración general del pelaje es grisácea y casi uniforme con el vientre; pelos del dorso de 6,2mm de largo; dígitos, tanto anteriores como posteriores blancuzco; foramen en el borde posterior del proceso timpánico del petromastoideo de tamaño grande y el borde anterior del proceso coronoideo unido a la rama horizontal de la mandíbula (Figura 2c; LMC:20,2-21,6; LCB:19,5-20; AZ:1,8-1,9; LT: 73-98; LC: 23-41; LP:13-16 y LO: 6,2-7,9 mm).

La especie se ha reportado en el norte de la cordillera central y occidental, en los departamentos de Antioquia, Caldas y Risaralda, dentro de un rango de elevación de 1.800 a 3.800m s.n.m. (Noguera-Urbano et al. 2019), en los hábitats: bosque húmedo premontano, bosque bajo montano, bosque montano y selva baja montano (Cuartas-Calle y Muñoz Arango, 2003). Este registro en Ibagué extiende la distribución geográfica, adicionando el ecosistema de bosque muy húmedo pre-montano.

Chiroptera Blumenbach, 1779; Phyllostomidae Gray, 1825

Micronycteris microtis Miller, 1898

Material revisado: 1 hembra adulta (CZUT-M 0717), recolectado en el municipio de Venadillo (700m s.n.m.) y 2 machos adultos (CZUT-M 1085, 1725), de los municipios de Roncesvalles (1.500m s.n.m.). y Ambalema (251m s.n.m.), respectivamente.

Identificación: Se consultaron las descripciones y las mediciones de Micronycteris microtis, proporcionadas por ^{Miller (1898)} y ^{Simmons y Voss (1998)}. Los especímenes evaluados exhiben coloración dorsal marrón grisáceo, pelos largos (7-8mm), bicoloreados con ¼ de las base blanca e incisivos bífidos, cráneo pequeño (Figura 3a; LMC:17,56-18,06; LCB:16,50-16-89; ZB:8,42-8,99mm), orejas redondeadas, unidas mediante una banda de piel y área adyacente desnuda (LT:65-68,6; LA:33,25-33,44; LC:13,88-15,5; LP:9,95-10,5; LO: 15,5-18,53mm).

La distribución conocida para la especie, de acuerdo con lo reportado por ^{Solari et al. (2013)}, se establece en la región Andina (Cundinamarca) y Caribe (Magdalena). Mediante el examen de caracteres morfológicos, se establece que los especímenes M. microtis registrados, se constituye en los primeros datos para la cordillera central del país.

Platyrrhinus infuscus (Peters, 1880)

Material revisado: 1 macho adulto (CZUT-M 0586) del municipio de Natagaima (333m s.n.m.) y 1 hembra adulta (CZUT-M 0198) de Ibagué (1,777 m s.n.m.).

Identificación: Se consultaron las descripciones y medidas de Platyrrhinus infuscus, proporcionadas por ^{Velazco & Gardner (2009)}. Nuestros ejemplares exhiben las características diagnósticas de la especie: tamaño grande (FA> 57 mm); pelaje dorsal marrón oscuro; líneas faciales y dorsales discretas; las líneas superiores nacen detrás de la nariz, pasan sobre los ojos, terminando en la base superior de las orejas y las líneas inferiores nacen en la base del labio superior, pasando debajo de los ojos, terminando en la base inferior de las orejas, pelo corto y escaso en la superficie superior de los pies; cráneo robusto, hocico ancho y corto; incisivos superiores centrales convergentes y anchos, presencia de tres molares superiores, p4 con talón postero-labial reducido, cúspide posterolabial presente en p5 y parastilo presente en M1. Los individuos analizados presentaron las siguientes medidas craneales y corporales (Figura 3b; LMC:31,46-32; LCB: 25,57- 26,1; ZB:18,27-18,56; LT: 66,4- 68,8; LA: 57,45-58,10; LP: 10,1-15,5; LO:12,0-13,7mm).

En Colombia esta especie ha sido reportada en la Amazonia, la Serranía de La Macarena, cordillera Oriental y en los valles interandinos, entre los 0 a los 1.300m s.n.m. Este registro extiende la distribución geográfica conocida para la especie en el país, adicionando el ecosistema Bosque seco pre-montano.

Carnivora Bowdich, 1821; Procyonidae Gray, 1825

Nasuella olivacea (Gray, 1865)

Material revisado: 1 machos adulto (CZUT-M 0918), en Ibagué (3.056m s.n.m.) y 1 hembra adulta (CZUT-M 0537), recolectada en el municipio de Cajamarca (2.646m s.n.m.).

Identificación: Se consultaron las descripciones y las mediciones propuestos por ^{Decker & Wozencraft (1991)}. Los ejemplares presentan hocico triangular, coloración del dorso tricolor (gris cenizo, negro y ocre), frente y mejillas con pelos bicolor (base negra y puntas blancas), vientre bicolor (base gris y puntas blancas), ausencia del proceso supraorbital y cresta sagital (Figura 3c; LMC:72,71-74,09; LCB:59,94-59,18; AZ:28,81-31,52; LT: 220-360; LC: 110-128; LP: 46,45-55; LO: 26-26,85mm).

Se ha propuesto que la especie tiene distribución en los departamentos de Antioquia, Boyacá, Cauca, Cesar, Cundinamarca, Meta, Nariño y Santander, entre los 1.700 a los 4.100m s.n.m. (^{Solari et al. 2013}). Los especímenes de Cajamarca e Ibagué, se constituyen en el primer registro confirmado para el Tolima, en el ecosistema Bosque húmedo montano bajo.

Se recomienda una revisión profunda del ejemplar Aotus griseimembra (CZUT-M 1737), en aras de aclarar los debates sobre su identidad taxonómica y distribución. Asimismo, es necesario ampliar la evaluación de la mastofauna a los municipios faltantes; estos vacíos de información dificultan definir con respaldo científico las áreas de alta diversidad, insumo indispensable para aumentar el conocimiento de este grupo, el diseño de planes y programas para su manejo y conservación.