INTRODUCCIÓN

Los Bosques Andinos son ecosistemas de montaña, con un amplio rango de elevación; se encuentran enmarcados entre los 2.400m s.n.m. y 3.500m s.n.m. (^{Rangel et al. 1997}), incluyendo los bosques de Robledal, boques altos y matorrales altoandinos. En la región Andina baja, este rango oscila entre los 2.400 a los 2.800m s.n.m (^{Preciado, 2000}) y en la región subandina, el rango varía de los 1.000 a 2.400m s.n.m. (^{Rangel et al. 1997}). Los reportes nacionales para la Evaluación de los Recursos Forestales Mundiales de la Organización de las Naciones Unidas para la Alimentación y la Agricultura ^{FAO (2015)} señalan que los Bosques Andinos representan, aproximadamente, el 24,9% de los bosques en Colombia; el 31,98%, en Ecuador; el 27,76%, en Perú y el 20%, en Bolivia.

Dadas sus características, estos ecosistemas son altamente sensibles al cambio, puesto que su establecimiento en relieves empinados genera erosión extrema, bajo un régimen de alta precipitación; sumado a esto, los fenómenos de aumento poblacional, deforestación, degradación, conversión de usos del suelo, principalmente, por la extensión de la frontera agropecuaria para ganadería vacuna, actividades mineras y cambio climático, generan la rápida reducción de su extensión superficial. (^{Bussmann, 2004}; ^{Sabogal et al. 2015}; ^{Armenteras et al. 2017}).

Una buena parte de los bosques andinos, que hoy existen, se encuentran en mosaicos aislados, asociados a usos de suelo para agricultura y ganadería, con dinámicas de regeneración natural, que responden a procesos ecológicos estrechamente relacionados con la respuesta a cambios en variables ambientales y de intervención antrópica (^{Alvear et al. 2010}).

El seguimiento a la sucesión de los bosques Andinos, de manera posterior a procesos de perturbación, es fundamental, para conocer la resiliencia de estos ecosistemas y su ecología. Este proceso responde a un reemplazo en la estructura, la composición taxonómica y los procesos funcionales que, a través del tiempo, generan un estado del ecosistema previo al disturbio, o bien, estados alternativos (^{Pickett & White, 1985}; ^{Whitmore, 1998}; ^{Morin, 2011}). El estudio de esta dinámica es una herramienta eficaz en restauración de comunidades de plantas, puesto que resulta determinante en el ensamblaje de la estructura y el funcionamiento de los ecosistemas (^{Guariguata & Ostertag, 2001}; ^{Chazdon, 2003}; ^{Quesada et al. 2009}; ^{Morin, 2011}).

El presente estudio, se enmarca en determinar la composición y la estructura de tres parcelas de vegetación secundaria, correspondiente al ecosistema de bosque Andino, ubicado en el municipio de Chipaque (Cundinamarca), caracterizado por procesos de disturbios, asociados al pastoreo y la agricultura.

MATERIALES Y MÉTODOS

Área de estudio. Se encuentra ubicada en la vereda Potrero Grande, del municipio de Chipaque, ubicado al suroriente del departamento de Cundinamarca, con alturas que oscilan desde los 2.470m s.n.m., en el casco urbano, hasta 3.200m s.n.m., en el Boquerón de Chipaque.

Método. Se efectuaron tres levantamientos, respondiendo a: Parcela 1 (4°23'28.98"N, 74° 4'33.69"O), Parcela 2 (4°23'32.74"N, 74° 4'42.66"O) y Parcela 3 (4°23'53.59"N, 74° 4'4.08"O) (Figura 1). La topografía del municipio, se caracteriza por el predominio de moderadas y fuertes pendientes, que van del 5%, terreno plano; 30%, terreno ondulado y el 65%, terreno inclinado. En su geología, este municipio pertenece al Cretáceo, al grupo Villeta, de la conformación Chipaque (Guadalupe inferior); los mantos litológicos de la formación Chipaque son arcillas negras, esquirlas, calizas areniscas y areniscas de grano fino. Pertenece a la cuenca alta del río Meta y a la subcuenca del río Negro y cuenta con una extensión territorial de 13.945ha (^{Alcaldía Municipal de Chipaque Cundinamarca, 2000}).

Figura 1 Localización geográfica del área de estudio, vereda Potrero Grande, Municipio de Chipaque, Cundinamarca (Colombia). a. Parcela 2; b. Parcela 1; c. Parcela 3. 

En el municipio, se desarrollan actividades de agricultura y de ganadería, integradas en un mosaico de cultivos, pastos, especies naturales y bosques densos altos. Las tres parcelas fueron establecidas en zonas de cobertura boscosa, ubicadas sobre la microcuenca fruticas, una de sus principales fuentes hídricas (^{Alcaldía Municipal de Chipaque Cundinamarca, 2000}). La precipitación promedio multianual, entre 1981 y 2010, es de 958,5mm al año y la temperatura promedio multianual, entre 1981 y 2010, es de 11,2°C, de acuerdo con las estaciones metereológicas ubicadas en Bogotá, D.C. y en los municipios de Chipaque, Caqueza, Choachi, Fosca, Gutiérrez, Ubaque y Une (^{IDEAM, 2018}).

El método empleado respondió a un muestreo estratificado, que se llevó a cabo durante abril, mayo y junio de 2018. Se establecieron dos parcelas de 50 x 20m (0,1ha) y una parcela de 25 x 20m (0,05ha), de acuerdo con las unidades mínimas de muestreo, propuesta por ^{Rangel & Velázquez (1997)}, para levantamientos de vegetación en bosques montanos.

Se realizó la medición de variables de altura total, diámetro a la altura del pecho y cobertura de copas, mediante la proyección de los diámetros de sus ejes, para fustales (DAP ≥ 10cm). Cada parcela, se subdividió en 5 cuadrantes de 5 x 5m, para la medición de individuos latizales (2,5cm ≥ DAP < 10cm) y en 5 cuadrantes de 1 x 1m, para la medición de brinzales y renuevos (< 2,5cm y HT < 0,3m), adaptando la metodología descrita por ^{Sáenz & Finegan (2000)}, para el muestreo de regeneración natural en bosques tropicales. A partir del levantamiento de información de las tres unidades de muestreo, se elaboró una matriz con los valores de altura y de DAP.

La identificación taxonómica fue realizada mediante la verificación de ejemplares, con colecciones botánicas virtuales y en medio físico, por medio del uso de claves taxonómicas, así como la consulta a expertos. Los ejemplares fueron depositados en el Herbario del Jardín Botánico de Bogotá José Celestino Mutis (JBB).

Análisis de información. Se evaluó la composición y la estructura, a nivel de familias y de especies, para cada transecto. Para estimar la diversidad de cada comunidad en particular, es decir, la diversidad Alpha (a) y Beta (ß), se evaluaron los índices de Shannon-Wiener, Simpson y Bray-Curtis (^{Moreno, 2001}). Los datos fueron procesados mediante el programa Past 3.22 (^{Hammer et al. 2001}).

A nivel estructural, se realizó un análisis de distribución de clases, según la altura y el DAP. Para este fin, se generaron intervalos o categorías de análisis de los estratos verticales en el bosque. Igualmente, se calculó el Índice de Valor de Importancia (IVI) (^{Rangel & Velásquez, 1997}).

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

Aspectos de composición florística. Se encontraron 523 individuos, distribuidos en 69 especies, representadas en 36 géneros y 25 familias, de las cuales, 24 son Angiospermas (22 dicotiledóneas y 2 monocotiledóneas) y 1, Pteridophyta. Los índices de diversidad Alpha (a) y Beta (ß) empleados evidenciaron tres comunidades vegetales diferentes, acompañadas de una baja a muy baja dominancia de especies, lo que se representó en un alta a muy alta diversidad de taxas (Tabla 1) (Figura 2). La diversidad registrada podría ser explicada por medio de la teoría del disturbio intermedio, que sugiere que la máxima diversidad de una comunidad se alcanza con intensidades medias de disturbio (^{Sousa, 1984}). En los primeros estados de sucesión, las comunidades son más fluctuantes, haciendo que su diversidad varíe, mientras que, en estados más conservados, los ecosistemas están en un mayor equilibrio, induciendo a que las especies y las familias se estabilicen (^{Villareal et al. 2004}).

Tabla 1 Variables de diversidad analizadas en las tres parcelas de bosque Andino, localizadas en la vereda Potrero Grande, Chipaque-Cundinamarca. 

Figura 2 Relación de similaridad a partir del índice de Bray-Curtis para las tres parcelas de bosque Andino, localizadas en la vereda Potrero Grande, Chipaque-Cundinamarca. 

A nivel específico, las tres parcelas estudiadas presentaron diferentes abundancias para taxas mayores a 2,5cm de DAP (Tabla 1). Las familias y los géneros con mayor número de especies en la parcela 1, de 0,1ha, correspondieron con: Melastomataceae (6), Clusiaceae (2), Asteraceae (2), Rubiaceae (2), Miconia (3), Axinaea (2) y Palicourea (2). Por su parte, la segunda parcela, de 0,1ha, presentó a las familias Melastomataceae (5), Cyatheaceae (2), Cunoniaceae (2) y los géneros Axinaea (2), Cyathea (2), Miconia (2) y Weinmannia (2), con mayor representatividad de especies. Por último, la parcela 3, de 0,05ha, destacó a Melastomataceae (3) y Clethraceae (2), como las familias con presencia de más de una especie, siendo el género Clethra, el de mayor representatividad, con 2 especies.

La composición encontrada en este estudio corresponde con la flora nativa de la región Andina, por encima de los 2.600m de altitud (^{Cuatrecasas, 1958}; ^{Cleef et al. 1983}; ^{Rangel et al. 1997}; ^{Preciado, 2000}). Se hallaron semejanzas con los resultados florísticos de ^{Avella & Ávila (2017)}, ^{Phillips & Miller (2002)} y ^{Álvarez et al. (2007)}. Cabe mencionar que, en comparación con las especies identificadas en el trabajo de ^{Camelo et al. (2017)}, ciertas especies encontradas en el presente estudio corresponden a especies de tipo generalista, con alta capacidad de colonizar rápidamente distintos hábitats, por lo tanto, las comunidades con alta dominancia de las especies Clethra fagifolia, Drimys granadensis, Tibouchina lepidota y Myrisne coriacea, pertenecen a fases más tempranas de la sucesión ecológica. Sumado a esto, los factores abióticos, como el régimen de lluvias, la irradiación solar, el microclima, las sequías estacionales, la altitud y el déficit de nutrientes a causa del uso intensivo del suelo que, para la zona de estudio radicó principalmente en actividades agropecuarias, generan alteraciones en la recuperación de la composición florística (^{Hooper, 2008}).

Los ecosistemas andinos de Suramérica septentrional presentan similitudes en sus ensamblajes de composición de especies relativamente estables a lo largo del último periodo glacial, incluso, a pesar de cambios graduales a escala de paisaje, como se podría inferir a partir de los estudios de ^{Cárdenas et al. (2014)} y ^{Loughlin et al. (2018)}, quienes encontraron, mediante estudios de paleopalinología en el flanco oeste de la cordillera de los Andes ecuatorianos, elementos comunes a la flora colombiana, entre los cuales, cabe destacar, por su abundancia a las familias Melastomataceae, Cunoniaceae, Asteraceae, Actinidiaceae, Adoxaceae, Aquifoliaceae, Clethraceae, Winteraceae y Chloranthaceae.

Particularmente, para las familias Clethraceae, Melastomataceae y Asteraceae, los estudios de paleopalinología realizados por ^{Bush et al. (2015)} y ^{Valencia et al. (2016)}, en el Parque Nacional Manu, localizado en un bosque andino peruano, señalan que existe un indicador de recambio composicional, desde taxones propios de bosque maduro hacia elementos de estadios sucesionales más tempranos; esto indicaría, que el bosque presente en el área de estudio de Chipaque, se encuentra en una fase sucesional inicial a tardía. Asimismo, se registró que la riqueza florística del presente estudio tiene similitudes con los patrones de composición de los bosques húmedos montanos del Perú, en donde ^{Ledo et al. (2012)} reportan, como géneros dominantes en los estratos altos del dosel del bosque, a Clusia, Meliosma, Oreopanax y Weinmannia y, en los estratos más bajos del dosel, géneros como Myrcianthes, Palicourea y Solanum, todos presentes en los levantamientos realizados en Chipaque.

Aspectos estructurales. La distribución diamétrica del total de individuos hallados en las tres parcelas de vegetación de bosque montano presentó un comportamiento en “j invertida”, lo cual, señala que, en mayor frecuencia, los individuos se agruparon en las categorías diamétricas más bajas, donde la clase más representativa correspondió a los 2,5 a 7,5cm de DAP, disminuyendo gradualmente hacia los mayores intervalos (Figura 3). Los mayores valores registrados por encima de 42,5cm de DAP, se ubicaron en individuos de las especies Clusia multiflora (43,3cm), Centronia brachycera (45,5cm) y Prunus opaca (47,7cm). Al respecto, ^{Lamprecht (1990)} y ^{Cantillo et al. (2004)} señalan este comportamiento, como una tendencia normal para bosques naturales, con buen estado de desarrollo, lo que indica, un proceso sucesional activo, para el ecosistema estudiado.

Figura 3 Distribución diamétrica de individuos con DAP > 2.5 para las tres parcelas estudiadas de un bosque montano del municipio de Chipaque-Cundinamarca. 

A nivel de cada levantamiento, la variable altura presentó variaciones. Las parcelas 1 y 2 mostraron una mayor distribución de los individuos en los rangos encontrados para la variable, contrario a lo evidenciado en la parcela 3, que obtuvo la mayor acumulación de individuos, en un único rango de 6,7 a 9,2. Entre los individuos más altos observados en los levantamientos, se registraron Prunus opaca, con 25m; Ageratina asclepiadea, con 24m; Clusia multiflora, con 19m y Morella pubescens, con 19m. En su mayoría, estas especies presentaron los DAP más significativos (Figura 4).

Figura 4 Distribución de frecuencias de intervalos de alturas para las tres parcelas estudiadas en un bosque Andino del municipio de Chipaque-Cundinamarca. De arriba abajo, Parcela 1, Parcela 2 y Parcela 3. 

En los levantamientos de la parcela 1 y 3 fue posible apreciar ciertas similitudes en la dominancia de las especies, como Weinmannia tomentosa y Clusia multiflora, siendo, esta última, común en suelos drenados de alta humedad en asociación ecológica con especies del género Weinmannia, en donde presenta un papel subdominante en encenillales y es precursora de transiciones a otros tipos de bosques, pues es un inductor preclimático tardiseral (^{DAMA, 2000}). Para el caso de Weinmannia tomentosa, ^{Lequerica et al. (2017)} señalan que esta especie posee alta durabilidad en el bosque y es de fácil propagación, por lo que podría ser considerada en procesos de restauración asistida.

El Índice de Valor de Importancia para los tres levantamientos evidenció que las especies con mayor importancia ecológica fueron Clusia multiflora y Centronia brachycera, presentando la codominancia de diferentes especies, como Meliosma bogotana, Axinaea macrophylla y Tibouchina lepidota. En las parcelas 1 y 3 fue posible evidenciar que compartían otra especie codominante, correspondiente a Weinmannia tomentosa, contrario a lo que se observó en la parcela 2, en donde la especie Palicourea apicata obtuvo la tercera mayor representatividad (Tabla 2). Las especies reportadas con mayor IVI responden a un amplio rango altitudinal de distribución en los Andes tropicales, en regiones de vida andina y alto andina (^{DAMA, 2000}; ^{Lozano & Alvear, 2001}; ^{Mendoza & Fernández, 2012}). Particularmente, la especie Meliosma bogotana, se presenta en bosques de las cordilleras, desde el nivel del mar hasta los límites altitudinales del bosque andino, en el territorio Nacional (^{Cuatrecasas & Idrobo, 1955}).

Tabla 2 Especies dominantes y codominantes, de acuerdo con el IVI para los tres levantamientos en un bosque montano del municipio de Chipaque- Cundinamarca. 

Los valores registrados para el IVI establecen pautas importantes en materia de selección de especies, en un contexto de restauración ecológica, pues permiten obtener información de la flora nativa, en respuesta a diferentes estadios de sucesión; esto, permitiría enriquecer acciones de restauración, como las plantaciones escalonadas, teniendo en cuenta las demandas de luz y de recursos de cada especie (^{Knowles & Parrotta, 1995}). Adicional a ello, este proceso activo de restauración facilitaría la reposición de los servicios del ecosistema en comprensión de las interacciones que tienen lugar entre los diversos usos de la tierra (^{Sabogal et al. 2015}).

Este estudio permitió incrementar el conocimiento cuantitativo y cualitativo de los bosques Andinos asociados al municipio de Chipaque, en el departamento de Cundinamarca. La heterogeneidad florística encontrada en la vegetación secundaria analizada proporciona conocimiento científico estratégico, para explorar diferentes alternativas de propagación e introducción de especies nativas, que resulten propicias para integrar en procesos de restauración ecológica, a nivel de paisaje.