Introducción

El género Scinax Wagler, 1830 agrupa un importante número de ranas, reconocibles morfológicamente a priori por la ausencia o reducción de la membrana interdigital pedial entre los dedos I-II que por lo general no se extiende más allá del tubérculo subarticular del dedo I, la cabeza deprimida, vientre inmaculado y el rostro subacuminado en vista dorsal (^{Faivovich et al., 2005}; ^{Duellman et al., 2016}). Este género neotropical en la actualidad está representado por 70 especies (^{Araujo-Vieira et al., 2016}; ^{Duellman et al., 2016}; http://research.amnh.org/vz/herpetology/amphibia/) que se distribuyen desde el sureste de Méjico hasta el oriente de Argentina (^{Faivovich, 2002}, ^{Nunes et al.; 2010}, ^{Cruz et al.; 2011}, Nunes y Pombal, 2011; ^{Lourenço et al., 2013}; ^{Sturaro y Peloso, 2014}; ^{Araujo-Vieira et al., 2016}). Propuestas contemporáneas basadas en hipótesis filogenéticas fundamentadas en datos morfológicos y moleculares reconocen la validez del clado Scinax junto con otros tres géneros que conforman la subfamilia Scinaxinae (^{Duellman et al., 2016}). Al interior del género Scinax, el grupo S. rostratus es bien soportado, mientras que un número significativo de especies no han sido asignadas a un grupo en particular (^{Faivovich, 2002}; ^{Faivovich et al., 2005}; ^{Araujo-Vieira et al., 2016}; ^{Duellman et al., 2016}). En Colombia se encuentran 17 especies nominales de este género (www.batrachia.com); de ellas, 5 pertenecen al grupo de Scinax rostratus (S. sugillatus, S. kennedyi, S. garbei, S. boulengeri y S. rostratus) y las 12 restantes (S. blairi, S. cruentommus, S. elaeochrous, S. funereus, S. ictericus, S. karenanneae, S. lindsayi, S. manriquei, S. quinquefasciatus, S. ruber, S. wandae y S. x-signatus) no han sido atribuidas a algún grupo de especies (^{Faivovich et al., 2005}; ^{Duellman et al., 2016}).

Geográficamente, la mayor parte de las especies de este género en Colombia se restringen a las tierras bajas. De ellas tres especies son exclusivas de la región del Pacífico: Scinax elaeochrous (Cope, 1876) que ocupa entre los 30-1500 m s.n.m., S. quinquefasciatus (Fowler, 1913) por debajo de los 500 m s.n.m., y S. sugillatus (^{Duellman, 1973}) con distribuciones altitudinales entre 30-500 m s.n.m. Otras 3 especies son endémicas de la cuenca del Orinoco: S. blairi (^{Fouquette y Pyburn, 1972}) entre los 200-500 m s.n.m., S. kennedyi (^{Pyburn, 1973}) que ocupa los 155-200 m s.n.m. (erróneamente incluida en la región Amazónica por ^{Sturaro y Peloso, 2014}) y S. wandae (^{Pyburn y Fouquette, 1971}) que habita entre los 200-880 m s.n.m. Seis especies están confinadas en la región Amazónica: Scinax cruentommus (^{Duellman, 1972}) que habitan entre los 50-150 m s.n.m., S. funereus (Cope, 1874) sobre los 100 m s.n.m., S. garbei (Miranda-Ribeiro, 1926) entre 50-300 m s.n.m., S. ictericus (^{Duellman y Wiens, 1993}) cercano a los 300 m s.n.m., S. karenanneae (^{Pyburn, 1993}) que habita sobre los 170 m s.n.m. y S. lindsayi (^{Pyburn, 1992}), sobre los 100 m s.n.m. Por otra parte, Scinax manriquei (^{Barrio-Amorós, Orellana y Chacón, 2004}), una especie asociada a la región andina nororiental en los límites entre Colombia y Venezuela a una altitud de 1400-1500 m s.n.m. Las restantes cuatro especies conocidas para el país presentan distribuciones generalistas (Figura 1) que ocupan, a su vez, varias ecorregiones; estas son: S. boulengeri (Cope, 1877) con reportes entre 0-20 m s.n.m., S. rostratus (Peters, 1863) 30-1100 m s.n.m., S. ruber (Laurenti, 1768) 0-1700 m s.n.m. y S. x-signatus (Spix, 1824) 40-2200 m s.n.m. Se presume que estos cuatro taxones envuelven diversidad críptica a nivel de especies (^{Fouquet et al., 2007}).

Con base a evidencia morfológica, ^{Nieto-Castro (1999)} señala la existencia de varias poblaciones colombianas de Scinax correspondientes a especies no descritas; entre ellas, una denominada Scinax ”A”, que ha sido históricamente confundida con Scinax elaeochrous debido a sus huesos verdes. No obstante, sus características acústicas y morfológicas permiten definirla como una nueva especie.

Una serie de expediciones en las estribaciones andinas circundantes a la cuenca media del valle del río Magdalena, en los departamentos de Antioquia (en el marco de las expediciones Colombia BIO), Caldas en la cordillera Central y en el departamento de Cundinamarca en la cordillera Oriental, permitieron obtener más especímenes a los ya previamente tipificados, a partir de los cuales se describe aquí la nueva especie.

Materiales y métodos

Trabajo de campo y colecciones de referencia. Los ejemplares provienen de cuatro localidades de las estribaciones andinas circundantes del valle central del Magdalena (Figura 2) entre los 935-1100 m s.n.m. Localidad 1: Inspección de Policía Guadualito (05°33’31”N y 74°18’32”O), municipio de Yacopí, departamento de Cundinamarca, Colombia, 1 de octubre de 1995. Localidad 2: Vereda Bellavista (05°19’53,2”N y 74°55’15”O), municipio La Victoria, departamento de Caldas, 17 de diciembre de 2007. Localidad 3: Centro Ecológico y de Vacaciones San Felipe (05°01’44,6” N y 74°22’9,7”O), municipio de La Vega, departamento de Cundinamarca, 16 de julio de 2011 en Colombia. Localidad 4: caserío Escuela El Porvenir, vereda El Porvenir (05°53’18” N y75°11’15” O), municipio de Carmen de Viboral, departamento de Antioquia, entre el 30 de noviembre y el 4 de diciembre de 2016.

Las localidades estudiadas corresponden a agrosistemas de la ecorregión denominada bosques del valle del Magdalena (^{Dinerstein et al., 1995}; ^{Olson y Dinerstein, 2002}). Las coordenadas geográficas y sus elevaciones correspondientes fueron obtenidas directamente en los sitios de colecta con un GPS Garmin GPSMAP 60CSx (datum WGS 84). Los datos de colecta y aspectos de historia natural se basaron en las notas de campo identificadas con la siguiente abreviatura: ARA=Andrés Acosta. Los especímenes fueron sacrificados siguiendo la propuesta metodológica de ^{Chen y Combs (1999)} y su posterior fijación se realizó en una solución de formol de calidad analítica al 10 %, preservados en etanol al 70 % y depositados en las colecciones biológicas del Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt, Villa de Leyva, Boyacá, Colombia (IAvH-Am), del Instituto de Ciencias Naturales de la Universidad Nacional de Colombia, sede Bogotá (ICN-MHN) y la Pontificia Universidad Javeriana, sede Bogotá (MUJ). Especies adicionales examinadas son listadas en el Anexo 1.

Morfología de los adultos. La definición, diagnosis y descripción siguen a ^{Savage y Heyer (1967) Duellman (1970)}, ^{Myers y Duellman (1982)}, ^{Duellman (1986)}, ^{De la Riva (1993)}, ^{Napoli y Caramaschi (1998)}, ^{Guayasamin et al. (2006)}, ^{Cisneros-Heredia y McDiarmid (2007)}. Las medidas de los ejemplares fueron realizadas con un calibrador digital (Mitutoyo 0.1 mm); siguiendo a ^{Duellman (1970)}: LRC (longitud rostro cloacal), AC (anchura cefálica, a nivel de la base mandibular), LC (longitud cefálica desde el extremo del rostro hasta la base mandibular, DIN (distancia internarinas), DIO (distancia interorbital), DO (diámetro del ojo), DON (distancia ojo-narina), DT (diámetro del tímpano), AP (anchura del párpado), LR (distancia entre el borde anterior del ojo hasta el extremo de rostro) AR (anchura del rostro), LT (longitud tibial), LF (longitud femoral), LPd (longitud pedial), LMn (longitud manual), Lab (longitud del antebrazo), IIIDm (diámetro del disco del tercer dedo manual) y IVDp (diámetro del disco del cuarto dedo pedial). El promedio y la desviación estándar de estas variables son reportados. Para identificar el sexo y la madurez sexual se realizó la observación macroscópica directa de los caracteres sexuales secundarios, se empleó un estereoscopio digital Nikon SMZ-1B con iluminación de alta intensidad NI-150 Nikon. Los machos adultos fueron identificados por la presencia de un saco gular y cojinetes nupciales. Las fotografías de los hábitats y especímenes fueron realizadas mediante varios equipos ópticos que incluyen in situ una cámara digital Canon EOS 70D y en ex situ empleando una cámara Canon EOS 5D Mark II al interior de una caja de iluminación Photo Safe-box con luces LED de 5500 kelvin.

Morfología de las larvas. Tres lotes de renacuajos fueron colectados y fijados en una solución de formol al 10 % y de calidad analítica. A estos tres lotes fueron asignados los siguientes números de catálogo: IAvH 14565 (n= 6), IAvH 14566 (n=14) e IAvH 14570 (n=2). La caracterización de los estadios larvales observados (28-34) sigue la clasificación de ^{Gosner (1960)}; para la descripción de los caracteres morfológicos (disco oral y morfología del cuerpo) se siguió a ^{Altig y McDiarmid (1999)}, ^{McDiarmid y Altig (1999)} y ^{Lannoo (1987)}. Otros criterios específicos sobre la morfología del género Scinax siguen propuestas contemporáneas (^{Faivovich, 2002}; ^{Silva-Soares et al, 2010}; ^{Lourenço et al., 2013}; ^{Guimaraes et al., 2014}). Las estructuras morfológicas fueron observadas y documentadas mediante un estereoscopio digital Leica MC 190-HD. El color in vivo fue descrito a partir de las fotografías y notas de campo.

Las medidas estándar registradas para los renacuajos son las siguientes: LT (longitud total desde el extremo del rostro hasta la punta de la cola); LC (longitud del cuerpo desde el extremo del rostro hasta la base de la musculatura caudal); LCD (longitud caudal desde la base de la musculatura caudal hasta el extremo apical de la cola); AlCo (altura máxima del cuerpo), AnCo (ancho máximo del cuerpo) ACf (anchura cefálica a nivel de los ojos), Mcd (altura de la musculatura caudal en la base de la cola), Amcd (anchura muscular en la base de la cola), MxAcd (altura máxima de la cola), O-N (distancia ojo-narina), DR-N (distancia desde el extremo del rostro hasta la porción anterior de la narina), DIN (distancia internarinas), DIO (distancia interorbital) y DO (diámetro del ojo).

Bioacústica. Las vocalizaciones de dos especímenes colectados fueron grabadas entre 0,20-1 m de distancia. El ejemplar: IAvH-Am-14421 (BSA-15985) fue grabado (0,50 m) el 30 de noviembre de 2016 en reservorios de agua asociados con áreas de potrero a las 19:53 horas, temperatura ambiental de 24 ºC y una humedad relativa de 68 %, en el caserío El Porvenir, municipio de El Carmen de Viboral, departamento de Antioquia. El ejemplar MUJ-7509 (BSA-15989) fue grabado el 18 de diciembre de 2007 en una laguna, a las 19:30 horas, con una temperatura ambiental de 21,3 ºC y una humedad relativa de 85 %, en la vereda Bellavista, del municipio de La Victoria en el departamento de Caldas. Las grabaciones fueron realizadas empleando una grabadora digital Marantz PMD670 Digital Recorder con un micrófono unidireccional Sennheiser MKH 60 P48 y con una grabadora Sony HI-MD-Linear PCM, y una grabadora digital HI-MD Recorder MZ-M10 con un micrófono Sony F-V5. Los análisis acústicos fueron realizados mediante el programa Raven Pro 1,5 (^{Charif et al., 2010}) con una frecuencia de muestreo de 44,1 KHz y 16-bit de resolución; la temperatura y humedad relativa fueron obtenidas con termo-higrómetro marca EXTECH. Los siguientes parámetros, que incluyen variables espectrales y temporales, siguen diferentes propuestas (^{Duellman y Pyles, 1983}; ^{Cocroft y Ryan, 1995}; ^{De Carvalho et al., 2015}; ^{Köhler et al., 2017}) que incluyen: llamado (unidad acústica principal en una vocalización; un llamado está separado de otro por silencio), duración de la llamada (es la duración de una sola llamada, independientemente de si está compuesta por una o varias notas), nota (subunidades más pequeñas, casi siempre separadas por intervalos de silencio, el llamado se suele dividir en notas), número de notas por llamada (número de señales acústicas reconocibles en una llamada), duración de una nota (duración de una nota dentro de una llamada; medida desde el principio hasta el final de la nota), duración de los intervalos entre notas, pulso (ráfagas de sonido dentro de una nota), número de pulsos por nota, oscilaciones (número de ondas de sonido contenidas en cada nota), número de armónicos (número de armónicos presente en una llamadas), espectro de frecuencia (el intervalo que representa todo el espectro de frecuencia en el cual están contenidos los armónicos) y la frecuencia dominante (la frecuencia de mayor energía). Las grabaciones fueron depositadas en el Banco de Sonidos Ambientales (BSA), del Instituto Humboldt y las URL con las vocalizaciones están disponibles en http://colecciones.humboldt.org.co/rec/sonidos.

Resultados

Scinax caprarius sp. nov.

urn:lsid:zoobank.org:act:179A9F3E-AF39-40F2-9C2A-82B2107578B8

Scinax “A” ^{Nieto-Castro 1999:345}, Tabla 2.

Scinax sp. ^{Restrepo et al. 2017:214}, Figura 5H, Tabla 1.

Holotipo (Figura 3): macho adulto, IAvH-Am-11363 (Número de Campo ARA 6029), colectado por Andrés Acosta el 16 de julio de 2011, y depositado en la Colección de Anfibios del Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt Colombia, Villa de Leyva, Boyacá, Colombia.

Localidad típica. Carretera entre La Vega y Villeta, a 4 km al occidente del casco urbano de la Vega, Centro Ecológico y de Vacaciones San Felipe (05°01’44,6”N y 74°22’9,7”O, 935 m s.n.m.), municipio La Vega, departamento de Cundinamarca, flanco occidental de la cordillera Oriental de Colombia.

Paratipos. (Figuras 4 y 5): machos adultos: IAvH-Am-11360-11362 colectados con el holotipo el 16 de Julio de 2011, por Andrés Acosta. Machos adultos IAvH-Am-14417-14422, colectados en el caserío Escuela El Porvenir, vereda El Porvenir, municipio de El Carmen de Viboral, Colombia, departamento de Antioquia, flanco oriental de la cordillera Central de Colombia, (05°53’19,7” N y 75°11’18” O; 1065 m s.n.m.), por Andrés Acosta y Yair Orozco entre el 28 de noviembre y el 4 de diciembre de 2016; machos adultos, ICN-MHN 37042, ICN-MHN 37047, ICN-MHN 37050, ICN-MHN 37052-37055, ICN-MHN 37059, ICN-MHN 37061, ICN-MHN 37063, ICN-MHN 37068, ICN-MHN 37070 colectados en la Inspección de Policía Guadualito, municipio Yacopí, departamento de Cundinamarca (05°33’31”N y 74°18’32”O; 1050 m s.n.m.), por José Vicente Rueda Almonacid, el 1 de octubre de 1995.

Ejemplares referidos. Macho adulto MUJ 7503, colectado en la vereda Bellavista, municipio La Victoria (05°19’53,2”N y 74°55’15”O; 1040 m s.n.m.), departamento de Caldas, flanco oriental de la cordillera Central de Colombia, el 15 de diciembre de 2007, por Andrés Acosta (Figura 4).

Etimología. El epíteto específico hace alusión a la vocalización que emiten los machos de esta especie, similar a la vocalización de una cabra. Del latín caprarius (masculino) es una segunda declinación del latín capra.

Definición. A partir de sus rasgos morfológicos es identificado como un anuro del género Scinax debido a que la membrana interdigital pedial entre los dedos I-II no se extiende más allá del tubérculo subarticular del dedo I pedial y vientre inmaculado. El nuevo taxón es asignable al clado Scinax ruber (sensu ^{Faivovich et al., 2005}) y definido por la siguiente combinación de caracteres: 1) tamaño moderado, machos adultos (LRC= 28,5-31,7 mm); 2) color de las superficies dorsales in vivo (Figuras 4 y 5) café claro a café rojizo con manchas irregulares, algunas de ellas fusionadas en forma de reticulaciones café oscuro; coloración de la región axilar, ingle, parte anterior y posterior de los muslos amarillo pálido a brillante con manchas irregulares de color café oscuro; porción supralabial, desde el ojo hasta el tímpano, de color café pálido hasta amarillo brillante, con pequeñas manchas irregulares café; saco gular amarillo y vientre inmaculado (Figura 5C); 3) rostro corto, redondeado en vistas dorsal y lateral; 4) huesos verdes (Figura 5C); 5) superficies dorsales con tubérculos dispersos que se distribuyen de manera uniforme; superficies de los flancos del cuerpo, axila, ingle, y partes anterior y posterior del muslo, lisas; superficies ventrales areoladas; 6) iris café con pequeñas reticulaciones negras hacia la margen externa de la órbita y unas manchas negras en la región anterior y posterior del iris que forman una banda longitudinal (Figura 6A); 7) superficie posterior del muslo con manchas irregulares oscuras, algunas forman reticulaciones; 8) vocalización compuesta entre 4-7 notas, con una duración de 0,21-0,47 s y frecuencia dominante entre 2184-3218 Hz. (Figura 11);9) Tubo proctodeal en los renacuajos no sobrepasa el margen de la aleta ventral (Figura 10) y su región caudal posee poca pigmentación (Figura 9); 10) membrana interdigital pedial con fórmula I(2)-(2⁺-2)II(1⁺-1)-(2-2^-)III(1⁺-1^-)-(2-2^-)IV(2^-)-(1^-)V.

Diagnosis. Scinax caprarius sp. nov. es una especie transinterandina y endémica del valle medio del Magdalena, que difiere de las especies del grupo de Scinax rostratus presentes en esta área geográfica de Colombia (S. sugillatus, S. boulengeri y S. rostratus; caracteres entre paréntesis) por presentar manchas irregulares en la superficie posterior del muslo (patrón de barras transversas en las tres especies) y por la ausencia de una marca triangular entre la región interorbital (presente en las tres especies).

De forma comparativa, con las restantes especies del género Scinax (caracteres entre paréntesis) que se distribuyen en la región transinterandina (Figura 6 y 7), Scinax caprarius sp. nov. presenta huesos verdes (huesos blancos en S. ruber y S. x-signatus), las superficies dorsales son café rojizo a dorado (superficies dorsales variables café a amarillo); los renacuajos en los estados 28-36 presentan poca pigmentación en la cola (con moteaduras irregulares en las aletas dorsales y ventrales en S. ruber y S. x-signatus [^{Suárez y Lynch 2011}]); la aleta dorsal se inicia en la mitad del cuerpo (a nivel del borde posterior de los ojos en S. x-signatus [^{Suárez y Lynch 2011}]); vocalización con un promedio de 5.8 notas por cada llamado (1.9 notas por llamado en Scinax ruber [^{Duellman y Pyles 1983}], la duración de cada llamado es mayor, con 0,21-0,47 s (0,14-0,16 s en Scinax ruber [^{Duellman y Pyles 1983}]) y posee una frecuencia dominante entre 2184-3218 Hz (1248-1785 Hz en Scinax ruber, [^{Duellman y Pyles 1983}]).

Scinax caprarius sp. nov. comparte la presencia de huesos verdes (Figura 5) con Scinax elaeochrous, la cual se distribuye en las tierras bajas de la región de Pacífico, pero difiere de ella por presentar el dorso tubercular (usualmente liso o con tubérculos pequeños en Scinax elaeochrous, Figura 7), la parte posterior del muslo con un patrón de manchas irregulares que en algunos casos conforman retículos (sin de patrón cromático en Scinax elaeochrous) y una frecuencia dominante entre 2184-3218 Hz. (1248-1560 Hz en Scinax elaeochrous [^{Duellman y Pyles 1983}]).

Descripción de la serie típica (Figura 4, Tabla 1). La descripción se basa en 10 machos adultos y su variación morfométrica es presentada en la tabla 1. Machos adultos entre 28,5-31,7 mm (28,8 ± 1,00; n = 10) de la LRC. Piel de las superficies dorsales y laterales en la región cefálica, parpados y la porción anterior granular; piel de las superficies ventrales con saco de la gula liso y vientre areolado; tubérculos cloacales ausentes.

La anchura cefálica equivale al 31,4-36,3 % de la longitud rostro cloacal, y al 87,3-97,8 % de su longitud cefálica. Distancia interorbital equivale al 32,6-39,8 % de la anchura cefálica. Rostro corto, redondeado en vista dorsal y redondeado con una pequeña proyección en la punta, en vista lateral. Canthus rostralis apenas perceptible y redondeado. Región loreal con una débil concavidad que se inclina hacia la parte externa del labio superior que es protuberante. Ojos protuberantes, su diámetro equivale al 28,6-33,1% de la longitud cefálica. Membrana palpebral translúcida y su margen superior con una banda longitudinal oscura. Distancia del ojo a la narina equivale al 58,4-72,6 % de la longitud del rostro, y al 92,5-112,8 % del diámetro del ojo. Narinas externas protuberantes, ovoides y orientadas postero-dorsalmente. Anillo timpánico casi circular, visible y su porción dorsal recubierta de un pliegue prominente, su diámetro equivale al 46,1-62,4 % del diámetro del ojo. Dientes presentes en los arcos maxilar y mandibular. Saco vocal simple, medial, subgular, visible a los lados de la mandíbula y en vista ventral no se extiende más allá de la región pectoral; hendiduras vocales situadas diagonalmente al eje longitudinal de la boca, dispuestas a los lados de la lengua. Lengua subovoide algo granular y en su región posterior con una muesca apenas perceptible. Dientes vomerinos localizados en paralelo a las coanas, dispuestos en dos series cada una entre 7-11 dientes pedicelados (izquierda) y 7-10 dientes (derecha).

Membrana axilar ausente; miembros anteriores esbeltos, la longitud del antebrazo equivale al 17,2-19,5 % de la LRC y al 56,6-65,8 % de su longitud manual. Tubérculos ulnares ausentes. La longitud manual equivale al 27,7-32,3 % de su LRC. Dedos manuales, cortos, delgados y moderadamente expandidos; discos de los dedos elípticos, más anchos que largos; la anchura de la falange adyacente al dedo manual III equivale al 44,4-60,8 % del disco del dedo III. Rebordes dérmicos presentes en los dedos manuales. Dedo manual I más corto, que el dedo II. El disco del dedo manual II sobrepasa el tubérculo subarticular medio del dedo III; el disco del dedo manual IV sobrepasa el último tubérculo subarticular dista del dedo III. Longitud relativa de los dedos manuales III>IV>II>I.

Tubérculos subarticulares redondeados y cónicos, siendo el tubérculo subarticular del dedo manual IV el de mayor tamaño. Tubérculos supernumerarios pequeños y redondeados, apenas conspicuos; tubérculo tenar ovoide; tubérculo palmar bilobulado y algo prominente; la relación entre el tubérculo palmar y tenar es equivalente en diámetro. Membrana interdigital manual con fórmula variable, I-II(2-2^-)-(3-3⁺)III(3^-1/2)-(2⁺)IV. Almohadilla nupcial, gruesa ensanchada, no pigmentada, cubriendo la región medial del tubérculo metacarpal I (Figura 8).

Miembros posteriores esbeltos, la longitud tibial equivale al 48,8-57,3 % de la LRC y la longitud pedial equivale al 37,4-45,9 % de la LRC. Membrana interdigital pedial opaca, ligeramente punteada y con manchas irregulares basales entre los dedos II-III-IV; rebordes dérmicos evidentes en la margen externa de los dedos pediales. Longitud relativa de los dedos pediales: IV>V >III>II>I; disco pedial III alcanza el tubérculo subarticular medio del dedo IV; el disco del dedo V entra en contacto con el penúltimo tubérculo subarticular del dedo IV pedial. Membrana interdigital pedial con fórmula variable I(2)-(2⁺-2)II(1⁺-1)-(2-2^-)III(1⁺-1^-)-(2-2^-)IV(2^-)-(1^-)V, discos de los dedos pediales moderadamente expandidos, la anchura de la falange adyacente al dedo pedial IV, equivale al 53,0-77,2 % en el disco del dedo IV. Tubérculos subarticulares pediales 1-1-2-3-1. Tubérculos plantares supernumerarios circulares, muy reducidos, apenas perceptibles; tubérculo metatarsiano interno ovoide; tubérculo metatarsiano externo subcircular, más pequeño que el tubérculo metatarsiano interno; en algunos ejemplares apenas perceptible. El diámetro del tubérculo metatarsiano externo equivale al 32,7-61,3 % del tubérculo metatarsiano interno; tubérculo tarsiano externo ausente; tubérculo tarsiano interno basal, prominente y elongado a manera de pliegue.

Dimensiones del holotipo (en mm). Longitud rostro-cloacal 29,6; longitud manual 4,5; longitud tibial 15,8; longitud pedial 13,6; anchura cefálica 10,3; longitud cefálica 11,0; diámetro del ojo 3,4; distancia ojo-narina 3,4; distancia internarinas 2,6; longitud rostral 5,9; distancia interorbital 3,5; diámetro del tímpano 2,1 y longitud del antebrazo 5,6.

Color en vivo (Figuras 4 y 5 ): color de fondo de las superficies dorsales de café claro a café rojizo (Figura 4), con manchas irregulares más oscuras, algunas fusionadas entre sí; flanco cefálico con el mismo patrón del dorso, con una banda irregular (algunas veces discontinua) café oscuro que se extiende a lo largo de la región loreal, desde el extremo del rostro hasta la región posterior del tímpano. La porción anterior de la región supralabial del mismo color del dorso, y a la altura de la margen infraorbital se torna más clara con pequeñas manchas café conformando una banda que se extiende hasta la comisura bucal. Anillo timpánico dorado. Iris café claro con pequeñas reticulaciones café oscuro hacia la región periorbital y una mancha café oscuro en la porción medial que forman con la pupila una banda media horizontal en el ojo; membrana palpebral translúcida. Flanco troncal más claro que el color de las superficies dorsales con manchas irregulares de color café, más notables. Superficies ocultas (axila, ingle y superficie posterior del muslo) de color amarillo pálido a amarillo brillante con reticulaciones café oscuro; superficies ventra-les de la región gular amarilla pálido a brillante, pecho y vientre de color crema inmaculado (Figura 5); superficie dorsal de los discos de los dedos amarillo pálido; membrana interdigital pedial café claro con algunas punteaduras y manchas irregulares café más oscuro.

Color en preservación (etanol 70 %) (Figura 3). La coloración de las superficies dorsales se torna café con reticulaciones de color crema; las superficies ventrales y superficies ocultas se tornan de color crema; las manchas oscuras se tornan café; la membrana interdigital pedial opaca con algunas punteaduras y manchas irregulares de color café.

Descripción de las larvas. Los renacuajos (Tabla 2) en vista dorsal y lateral son de cuerpo ovoide, deprimido hacia la región cefálica. Rostro redondeado en vista dorsal y lateral; elementos condrocraneales visibles (Figura 10A). En algunos especímenes los neuromastos del sistema de línea lateral son evidentes (bajo el estereoscopio), siendo las líneas infraorbital y el medial corporal (sensu^{Lannoo, 1987}) apenas visibles. Distancia internarinas 2,0-2,8 mm (2,3 ± 0,2), 74-97 % de la distancia interorbital; distancia interorbital 2,0-3,6 mm (2,6 ± 0,4), 41-61 % de la anchura del cuerpo. Ojos en posición lateral 1,0-1,7 mm (1,3 ± 0,1), su diámetro equivale al 34-57 % de la distancia interorbital. La masa intestinal visible (Figura 10D) orientada longitudinalmente (estado 0 sensu^{Faivovich, 2002}). Espiráculo siniestro, corto, simple y cónico, orientado longitudinalmente, situado por debajo de la línea media horizontal del cuerpo y ligeramente posterior a la línea media vertical del cuerpo, distancia desde el rostro a la abertura del espiráculo 4,0-11,2 mm (5,8 ± 1,5) equivalente al 49-103 % de la longitud del cuerpo. Tubo cloacal corto, medial, distalmente libre, orientado posterolateralmente y unido al lado izquierdo de la aleta ventral, su longitud equivale al 5-28 % de la longitud del cuerpo; Peritoneo visceral translúcido con intestinos visibles en la región central (Figura 10). La longitud caudal 7,8-15,4 mm (10,9 ± 2,3) equivale al 47-65 % de su longitud total. Musculatura caudal inserta hasta la porción media del cuerpo (en vista dorsal) con miotomos visibles que se reducen gradualmente hasta el extremo caudal (Figura 9 y Figura 10C- D); la altura de la musculatura caudal entre 2,0-3,7 mm (2,7 ± 0,4) equivale al 38-66 % de la altura del cuerpo. La aleta dorsal se origina en porción media del cuerpo, siendo de mayor altura hacia la región medial caudal y de forma apical en su extremo más distal; la altura máxima de la cola entre 3,8-7,6 mm (5,9 ± 0,8), su altura equivale al 82-117 % de la altura del cuerpo.

Disco oral triangular no emarginado, orientado anteroventralmente; su anchura es de 1,0-2,8 mm (2,3 ± 0,5), y equivale al 18-52 % de la anchura del cuerpo. Papilas marginales cortas y cónicas, dispuestas en dos hileras en la región labial anterior; papilas submarginales abundantes recubriendo las superficies laterales en el labio posterior; picos córneos superior e inferior, pigmentados, redondeados y aserrados en su margen libre. Fórmula dental 2/3 hilera de dientes A-1 es continua y medialmente en forma de V invertida (Figura 10), la hilera A-2 es interrumpida medialmente, asemejando dos hileras separadas. Todas las hileras de dientes de labio posterior completas y de longitud similar (P-1= P-2= P-3).

Color en vivo de los renacuajos (Figura 9). Superficies dorsales de la región cefálica café oscuro. Las superficies laterales hacia la región preorbital, de color crema con pigmento café que forman manchas irregulares; las regiones anteriores y dorsolateral del abdomen de color café y la región ventrolateral de color crema. Las superficies ventrales de color crema, con el peritoneo abdominal translúcido que deja ver el intestino. La musculatura caudal es crema con punteaduras de color café, siendo más denso hacia la región dorsolateral; las aletas dorsal y ventral translúcidas, con moteaduras café y amarillo pálido en las porciones anterior y medial, mientras que la porción posterior y la región apical son translúcidas con punteaduras café apenas visible. En el estadio 40 de Gosner el pigmento de la región caudal se torna en motas café con algunas reticulaciones y en la región loreal aparece una banda longitudinal café.

Color en preservación de los renacuajos (formol 10 %). La coloración dorsal se torna café al igual que los pigmentos distribuidos a lo largo del cuerpo, mientras que en la región caudal se torna crema. En la región abdominal, las aletas dorsal y ventral se tornan translúcidas.

Vocalizaciones. El llamado de Scinax caprarius sp. nov. incluye entre 4-7 notas (5,8 ± 0,90; n= 25), con una duración que varía entre 0,21-0,47 s (0,37 ± 0,08; n= 25) y la duración de los intervalos entre llamados es entre 2,3-33,0 (17,9± 8,73; n=23) (Figura 11). La duración de una nota individual varía entre 0,04-0,08 s (0,06 ± 0,009; n=30) y la duración de los intervalos entre notas es entre 0,018-0,027 (0,022± 0,002; n=31). La segunda y tercera notas incrementan ligeramente su amplitud con respecto a las restantes (Figura 12). El número de ondas de sonido (oscilaciones) contenidas en cada nota varía entre 42-63 (51,3 ± 5,54; n= 37). La estructura espectral de cada nota (Figura 12) consiste entre 3 a 5 armónicos, y con una frecuencia dominante entre 2184-3218 Hz (2728 ± 292; n=65).

Distribución. Scinax caprarius sp. nov. es conocida de los bosques subandinos en el valle medio del Magdalena, abarcando los departamentos de Antioquia, Caldas y Cundinamarca, sobre elevaciones de 935-1065 m s.n.m (Figura 13). Esta especie se encuentra reportada en áreas asociadas con gradientes de alta humedad en el valle del río Magdalena entre 2800-5000 mm anuales de pluviosidad (Figura 2).

Historia natural. Scinax caprarius sp. nov. es una especie nocturna, conspicua únicamente durante la estación lluviosa, y asociada a ambientes acuáticos lénticos, que incluyen pequeñas lagunas naturales y reservorios de agua artificiales; su microhábitat preferencial corresponde a la vegetación arbustiva que circunda estos ambientes. Es una especie resiliente a los ambientes intervenidos y se localiza en agrosistemas; sin embargo, su distribución geográfica está asociada con ambientes montanos de bosque subandino conservados, con alta humedad relativa, en las estribaciones del valle medio del Magdalena. En esta región el clima es tetraestacional (con 2 picos de lluvias); uno de menor intensidad entre abril y mayo con una precipitación que alcanza los 4000 mm anuales y un segundo pico entre septiembre-diciembre con 5000 mm.

Los machos de Scinax caprarius sp. nov. vocalizan ocultos entre 0,1-0,5 metros de altura del suelo, en la vegetación arbustiva que circunda estanques y lagunas. Los renacuajos son de tipo exotrófico, léntico y nectónico (clase ecomorfológica II, A, 2 sensu McDiarmid y ^{Altig, [1999]}) siendo registrados en pequeños grupos en las zonas perimetrales (entre 1-2 metros de distancia de la orilla) de lagunas o estanques pequeños que varían entre 2-10 metros de diámetro y de fondo fangoso con vegetación emergente. Estos cuerpos de agua se asocian a las áreas abiertas cercanas a bosques naturales, y tienen profundidades que varían entre 0,5-1,5 m.

Grado de amenaza. La evaluación de las cuatro poblaciones estudiadas abarca una distribución de 318 km², que, sumado al estado de conservación de sus hábitats y las abundancias relativas halladas, sugiere categorización a Scinax caprarius sp. nov. como de Preocupación Menor (LC, por sus siglas en inglés en la clasificación de la ^{UICN [2001]}). Esto es soportado por que las poblaciones detectadas de esta especie son estables, con densidades altas (a pesar de su fácil detección, aun cuando la obtención de especímenes es compleja), no se evidencian reducciones en las poblaciones estudiadas y sus hábitats están asociados a ambientes antropizados con altos grados de fragmentación. Su distribución potencial puede hacerse extensiva a otras localidades más al norte del valle medio del río Magdalena.

Discusión

Las líneas de evidencia que apoyan la delimitación de esta nueva especie, incluyen algunos rasgos morfológicos (en adultos y larvas) y bioacústicos, que a nivel supraespecífico han sido empleadas en aproximaciones previas y recientes del género (^{Araujo-Vieira et al., 2015}, ²⁰¹⁶; ^{Brusquettti et al., 2014}; ^{Conte et al., 2016}; ^{Faivovich et al., 2005}; ^{Juncá et al., 2015}; ^{Lourenço et al., 2013}, ²⁰¹⁶; ^{Sturaro y Peloso, 2014}). Por otra parte, ^{Suárez y Lynch (2011)} indican que uno de los rasgos larvales para la distinción de Scinax x-signatus frente a S. ruber es la relación del sitio de inserción (inicio) de la aleta dorsal con el cuerpo, la cual se inicia a la altura del borde posterior de los ojos en Scinax x-signatus, mientras que en S. ruber se inicia en la mitad del cuerpo; este último rasgo es compartido con S. caprarius sp. nov.

En lo que concierne a las especies colombianas de clado Scinax ruber no asignadas a un grupo de especies en particular (sensu^{Faivovich, 2002}) y que presentan huesos verdes como la aquí descrita, solo una especie, Scinax elaeochrous, presenta distribuciones en la región transinterandina (región del Pacífico de Colombia), mientras que las restantes especies con esta condición se distribuyen a la región amazónica. La utilidad de este rasgo en sus relaciones filogenéticas no ha sido evaluada, pero en el contexto taxonómico permite una clara separación de las especies.

Los parámetros acústicos son útiles para la valoración cuantitativa de algunas variables y permiten establecer claras separaciones taxonómicas, como se evidencia entre lo registrado para los cantos de S. caprarius sp. nov. y lo publicado por ^{Duellman y Pyles (1983)} para S. elaeochrous y S. ruber. De la misma manera, la exploración a priori de las vocalizaciones de varias especies colombianas del género orienta a nivel interespecífico diferencias a nivel de sus variables espectrales y temporales. Este sería el caso de la duración de las vocalizaciones, así como la amplitud y frecuencia, que permiten sumar evidencia adicional para establecer criterios en la resolución taxonómica (Figura 14).

Durante la descripción de esta especie, la evaluación de varios ejemplares adultos identificados en la colección de referencia bajo el nombre Scinax ruber (n = 243) evidencia la existencia de una amplia variación policromática y morfológica dentro de este taxón putativo. Este aspecto sugiere dos alternativas: que haya errores de identificación (ejemplares confundidos en algunos casos con Scinax x-signatus) o la existencia de un complejo de especies que requiere someterse a diversas líneas de evidencia (p. ej. morfología de los estados adultos y larvales, bioacústica y datos moleculares) siendo este último aspecto, previamente evidenciado en las poblaciones del nororiente de Suramérica (^{Fouquet et al., 2007}).

Finalmente, al evaluar la distribución geográfica de Scinax caprarius sp. nov. en el valle medio del río Magdalena, es notable resaltar que esta área geográfica contiene ambientes heterogéneos que involucran franjas longitudinales de bosques subandinos, selvas húmedas tropicales, hasta bosque seco tropical, que albergan un limitado número de especies de Scinax. Entre las tres especies reportadas en esta región, dos (S. ruber y S. x-signatus) pueden ser consideradas generalistas en función de que sus distribuciones abarcan diversos ambientes desde bosques secos y sistemas de humedales, hasta reservorios de agua presentes en localidades con intervención antropogénica y baja pluviosidad (1000-2800 mm anuales). En contraste, S. caprarius sp. nov. ocupa aquellas franjas más húmedas (2800-5000 mm anuales), que involucran áreas boscosas con algún grado de intervención, siendo este un patrón reconocido para varias especies de anfibios considerados endémicos de esta franja del valle del Magdalena, como son Bolitoglossa lozanoi, Pristimantis viejas, Rheobates palmatus, Rulyrana susatamai y Sachatamia punctulata, entre otras especies de anfibios.