Introducción

Los crácidos son una de las familias de aves más amenazadas del mundo: 50 % de sus especies se encuentran en alguna categoría de amenaza de extinción (^{Brooks & Strahl, 2000}; ^{Winkler et al., 2020}). Dentro de esta familia, el género de las pavas (Penelope) es el más diverso, con 16 especies (^{Sick, 2001}; Winkler et al., 2020). Entre ellas se destaca la pava caucana (Penelope perspicax Bangs, 1911) por ser una especie amenazada y endémica de Colombia. Históricamente, P. perspicax se encontraba distribuida en los bosques subandinos y secos de los valles del Cauca, Patía y Dagua, desde el departamento de Risaralda, en el norte, pasando por Quindío y Valle del Cauca hasta el Cauca, en el sur del país (^{Hilty & Brown, 1986}; ^{Renjifo, 2002}; ^{Kattan & Valderrama, 2006}). A pesar de que su distribución original asociada a bosques cubría 24 900 km2, se estima que el 95 % de su hábitat natural se había perdido para el 2002, quedando aproximadamente 750 km2 (^{Renjifo et al., 2002}, ^{Ríos & Muñoz, 2014}). Sin embargo, si se tiene en cuenta la distribución más reciente, restringida por causas antrópicas a los bosques subandinos, la especie ha perdido el 68% de su hábitat históricamente y ha experimentado una recuperación del mismo de un 6.2% en el periodo 2000-2010 (Renfijo et al., 2014). En la actualidad se conocen alrededor de 10 poblaciones restringidas a fragmentos aislados de hábitat (^{Kattan et al., 2006}), con densidades que van desde los diez hasta los 40 individuos por kilómetros cuadrados (^{Kattan et al., 2014}). Es considerada a nivel global como “en peligro” (EN) según los criterios de la UICN (^{Renjifo et al., 2014}) y a nivel nacional como vulnerable ^{(Renjifo et al., 2014}). Actualmente se encuentra restringida principalmente a bosques sub-andinos y andinos, entre 1000 y 2000 m s.n.m., en el piedemonte del valle del río Cauca en los departamentos de Risaralda, Quindío y Valle del Cauca. Sin embargo, existen registros por fuera de ese rango de elevación, desde 650 hasta 2690 m s.n.m. (^{Renjifo et al., 2002}; ^{Kattan et al., 2006}; ^{Kattan et al., 2015}).

Entre las principales amenazas para esta especie se encuentra el aislamiento poblacional debido a la pérdida de hábitat y la presión por cacería (^{Renjifo, 2002}; ^{Ríos et al., 2006}, 2008). La deforestación de los bosques de los valles de los ríos Cauca, Dagua y Patía ha extirpado poblaciones en la mayor parte de su área de distribución histórica (^{Renjifo, 2002}, ^{Kattan & Valderrama, 2006}). La deforestación también ha sido extensa en los bosques sub-andinos de las laderas de estos valles y los remanentes de bosque son pocos y dispersos entre sí (^{Renjifo, 2002}). Quedan unos pocos fragmentos con extensión de unos cientos de hectáreas, y P. perspicax está ausente de la mayoría de ellos (^{Renjifo, 2002}; ^{Kattan et al., 2006}; ^{Ríos & Muñoz, 2010}), haciendo que las poblaciones remanentes en algunos de estos fragmentos estén expuestas a factores estocásticos o determinísticos de extinción (^{Kattan & Valderrama, 2006}). Sin embargo, se desconoce el área mínima que requiere la especie para estar presente.

Actualmente se reconocen cuatro núcleos poblacionales remanentes. El primero de ellos está ubicado entre los departamentos de Risaralda y Quindío, en áreas protegidas contiguas que incluyen el Santuario de Flora y Fauna Otún-Quimbaya (SFFOQ), Parque Natural Regional Ucumarí y el Parque Regional Barbas-Bremen, en la cordillera Central. El segundo se encuentra en la Reserva Forestal Bosque de Yotoco, en la cordillera Occidental. El tercer núcleo poblacional corresponde a las cuencas de los ríos Nima y Amaime, y el cuarto núcleo denominado “Farallones de Cali”, se localiza en el área amortiguadora del Parque Nacional Natural (PNN) Farallones de Cali, en el departamento del Valle del Cauca, en la vertiente oriental de la cordillera Occidental (^{Fierro-Calderón et al., 2018}). A lo largo de esta distribución, hay estudios de densidad en los núcleos Risaralda-Quindío y Yotoco (^{Nadachowski, 1994}; ^{Kattan & Valderrama, 2006}; ^{Kattan et al., 2006}; 2015; ^{Ríos et al., 2006}; 2008; ^{Banguera, 2009}; ^{Banguera et al., 2009}; ^{Ríos & Muñoz, 2010}; ^{Gutiérrez-Chacón et al., 2012}). Los resultados de todos estos estudios se pueden observar resumidos y comparados en el Plan de manejo para la pava caucana (Fierro-Calderón et al., 2018).

Penelope perspicax, como todos los crácidos, juega un papel clave en el funcionamiento de los bosques, al ser uno de los grandes consumidores y dispersores de frutos, por lo que la extinción local, o aun la disminución de sus poblaciones, podría generar cambios en la composición y abundancia de varias especies de plantas de las cuales se alimenta (^{Muñoz & Kattan, 2007}; ^{Galetti et al., 2013}). Por esta razón, estimar su densidad y comprender los factores que determinan su presencia puede contribuir a una mejor planificación de las estrategias de manejo y por lo tanto a una conservación efectiva (^{Caughley, 1994}; ^{Guisan et al., 2013}), en el marco del Plan de Conservación de la Pava Caucana (^{Fierro-Calderón et al., 2018}).

El objetivo de este trabajo fue determinar la densidad poblacional de P. perspicax en el núcleo Farallones de Cali, para el cual no existen estudios previos de estimaciones, y, mediante la utilización de modelos de ocupación, entender los factores que determinan el uso del hábitat por parte de la especie. Teniendo en cuenta que las principales amenazas para la especie son la pérdida de hábitat y la presión por cacería, planteamos la hipótesis de que el área de bosque tendría un fuerte efecto positivo sobre la probabilidad de uso, mientras que la presión por cacería y el área de pastizales y suelos desnudos tendrían un fuerte efecto negativo sobre P. perspicax.

Materiales y métodos

Área de estudio. Este estudio se realizó en los predios de la parcelación campestre Chorro de Plata y sus alrededores, los cuales se encuentran al interior del Distrito Regional de Manejo Integrado (DRMI) Pance (3°20'57.5" N, 76°36'40.4" O), ubicado en el municipio de Cali, departamento del Valle del Cauca, en la vertiente oriental de la Cordillera Occidental. El área de estudio comprende aproximadamente 12 km2 de una franja de bosques andinos y subandinos, en un rango altitudinal entre 1200 y 2000 m s.n.m (Figura 1). El área de estudio corresponde a bosque húmedo premontano (bh-PM), el cual tiene una temperatura promedio anual que puede variar entre 18 °C y 24 °C y un promedio anual de precipitación que oscila entre 2000 y 4000 mm, con picos de lluvias entre los meses de abril y octubre (^{Holdridge, 1967}).

Figura 1 Ubicación del área de estudio de Penelope perspicax en los Farallones de Cali, Colombia, y de los transectos de muestreo en el DRMI Pance. 

El paisaje se caracteriza principalmente por tener áreas fragmentadas, dominadas por bosques en estado de sucesión secundaria, con cambios en el uso del suelo a través de la historia, como consecuencia de la expansión de comunidades rurales de la ciudad de Cali (de bosques a cultivos y potreros), lo que ha generado una matriz heterogénea en los tipos de coberturas vegetales presentes en la zona (Tabla 1). En comunidades rurales como Pance y La Buitrera existen asentamientos humanos desde hace un siglo aproximadamente, cuyas actividades principales de desarrollo económico son la producción agrícola de alimentos como el plátano, banano, cítricos, café y cultivos de plantas medicinales como ruda, manzanilla, toronjil, entre otros (^{Pérez, 2017}). La ganadería es otra actividad importante en esta zona, que requiere de grandes extensiones para satisfacer la demanda alimenticia, y por lo general limitan con relictos de bosques nativos que aún se conservan en los alrededores de quebradas, ríos y las zonas aledañas al límite del PNN Farallones de Cali. Adicional a estas dos actividades, se encuentra el turismo, principalmente de esparcimiento y de naturaleza, en el corregimiento de Pance, el cual se da en torno a la subcuenca del río del mismo nombre.

Tabla 1 Características de los transectos de muestreo de Penelope perspicax en los Farallones de Cali, Colombia. 

Captura y análisis de datos. Para estimar la densidad poblacional en el área de estudio, establecimos cinco transectos que variaban entre 2.5 y 3 km de longitud, asegurando la variabilidad en términos de elevación y coberturas vegetales. Recorrimos los transectos en los horarios de 6:00-12:00 horas y 14:00-18:00 horas, en seis jornadas de cinco días cada una. La velocidad a la que fueron recorridos los transectos fue de 1 km.h-1 con el fin de detectar visual y auditivamente individuos de P. perspicax que se encontraran en la zona. Realizamos en total doce repeticiones de cada transecto, entre los meses de enero y abril del 2019. Durante cada jornada (de cinco días cada una) se recorría un transecto al día y asumimos cada jornada de la mañana y de la tarde como repeticiones independientes de cada transecto. Cada vez que se detectaba uno o más individuos de P. perspicax, estimamos la distancia perpendicular a la cual se encontraba los individuos del transecto y se georreferenció el punto del registro.

Para el análisis de los datos, utilizamos el programa Distance Sampling V7.1 (^{Buckland et al., 2001}), con el método de muestreos por transectos de longitud variable. El objetivo principal de este análisis es evaluar cuál modelo se ajusta mejor a la distribución de frecuencias de las distancias perpendiculares y, posteriormente, estimar la densidad con el resultado del ancho del transecto. Seleccionamos el mejor modelo a partir del criterio de información Akaike (AIC) y el mejor ajuste de la distribución de frecuencias de las distancias perpendiculares (^{Marques et al., 2007}).

Para el análisis de uso de hábitat usamos modelos de ocupación de una especie-una temporada (^{MacKenzie et al., 2017}) con covariables explicativas, y datos de presencia ausencia. Para la obtención de las covariables espaciales del área de estudio, se descargó una imagen satelital de alta resolución del servidor Bing Maps mediante el programa SAS planet. Por medio de herramientas de geoprocesamiento y análisis espacial en ArcGIS v10.5, realizamos una clasificación supervisada, utilizando las siguientes categorías: bosque, pastizales y rastrojos, suelo desnudo y áreas con asentamientos humanos. Para definir la unidad de muestreo del análisis de uso de hábitat, realizamos una retícula sobre el área de estudio, con un tamaño de celda de 100 x 100 m, que representa el 1.3 % del rango de hogar esperado para la especie (0.72 km2) bajo la relación de escala del tamaño corporal de las aves con el rango de hogar (^{Schoener, 1968}; ^{Calder, 1983}). Cada celda se interceptó con los transectos anteriormente recorridos para la estimación de la densidad poblacional, eliminando todas las celdas por donde no se realizó muestreo, para un total de 167 celdas, con 12 repeticiones cada una. Para cada celda, calculamos la cantidad de área de bosque en m2, a partir de la clasificación de la imagen satelital, la distancia mínima (en metros) a quebradas y a centros poblados. La información de quebradas y centro poblados se obtuvo del IGAC; si la quebrada o el centro poblado se encuentran dentro de la celda, su distancia es cero. La distancia a centros poblados se incluyó como una primera aproximación a los efectos de la cacería, ya que medir esta presión requiere de tiempo y logística que superan los tiempos de este estudio. Dado que los humanos tienden a cazar en zonas cercanas a sus asentamientos, suele haber una relación entre la distancia a los mismos y la intensidad de cacería. Adicionalmente a estas tres covariables de sitio, se incluyeron dos covariables de muestreo (jornada y fecha), con el fin de establecer si estas variables explican el uso de hábitat por parte de la especie. Utilizamos el programa Presence v2.12.26 (MacKenzie et al., 2017) para correr el análisis de uso de hábitat, teniendo en cuenta el AIC con estimación de máxima verosimilitud como el parámetro para elegir el mejor modelo. Corrimos el análisis en dos pasos: primero incluimos las variables que afectan la detección y seleccionamos el mejor modelo; luego utilizamos este modelo e incluimos todas las posibles combinaciones de las variables de sitio (8 modelos).

Resultados

Densidad. Durante las jornadas de muestreo obtuvimos 30 registros de P. perspicax para una tasa de encuentro de 0.36 ind.km-1 (IC_{95 %} = 0.26-0.52, CV = 16.87) con un esfuerzo total de muestreo de 163.2 km recorridos. El transecto donde más registros de P. perspicax obtuvimos fue en el transecto denominado “Chorro de Plata” (trece registros) y en el que menos registros obtuvimos fue en el denominado “Río” (un solo registro). La mayoría de los registros (67 %) correspondieron a observaciones de parejas (dos individuos) y solo el 30 % de los registros correspondieron a individuos solitarios, aunque en una ocasión se registraron cuatro individuos juntos alimentándose.

La estimación de densidad fue el resultado de la elección del mejor modelo, basándonos en el AIC y el ajuste de la distribución de frecuencias de las distancias perpendiculares. Los modelos con función “uniforme” y series de expansión “coseno” y “polinomio simple” fueron los modelos con menor AIC (Tabla 2), estimando una densidad promedio de 9 ind.km-2 (IC_{95 %} = 6-13) con un coeficiente de variación de 18.06 %. El ancho de banda estimado es de 35 m y la abundancia promedio fue de cuatro individuos para el área efectiva de muestreo (IC95 % = 3-6), la cual corresponde a la sumatoria del área de cada transecto (longitud x ancho), multiplicado por el resultado de la densidad. La distribución de las frecuencias de las distancias perpendiculares indica que para el área de estudio la media de la probabilidad de detección fue de 1.0, sin discriminar la distancia a la que fueron detectadas las pavas.

Tabla 2 Clasificación de los modelos evaluados de acuerdo al criterio de información Akaike (AIC) de la densidad de Penelope perspicax en los Farallones de Cali, Colombia. CV, coeficiente de variación. 

Uso de hábitat a partir de modelos de ocupación. Por medio de un análisis de una única temporada, evaluamos cinco posibles modelos, de acuerdo con las covariables propuestas para el análisis de ocupación (covariables de sitio: área de bosque, distancia a quebradas y distancia a centros poblados. Covariables de muestreo: fecha y jornada) y se incluyó un modelo nulo (probabilidad = 1 y detección = 1). Según el AIC el modelo que mejor representa la variabilidad de los datos es el modelo que es explicado por la covariable “área de bosque en cada celda” (Tabla 3). Este modelo indica que la probabilidad de uso de hábitat de P. perspicax tiende a 1 cuando la cantidad de área de bosque en cada celda aumenta (Figura 2). Este modelo considera que la probabilidad de detección es constante, es decir que no varía entre las diferentes unidades de muestreo, lo cual coincide con los análisis de densidad, para los cuales la detección se ajustó a una función uniforme; en nuestro caso la probabilidad de detección fue de 0.0205, con un error estándar de 0.006, lo cual indica que, en promedio, si se visita un lugar 100 veces, la especie se detecta 2 veces.

Tabla 3 Resultados de los modelos de ocupación de la pava caucana (Penelope perspicax) en el DRMI Pance,Cali, Colombia, evaluados según las covariables propuestas (mostramos los seis primeros modelos). 

Figura 2 Probabilidad de ocupación de Penelope perspicax en los Farallones de Cali, Colombia, respecto al área de bosque en cada celda del área de estudio. 

Discusión

El principal resultado hallado en este estudio en términos ecológicos es el valor de la densidad poblacional en una localidad del núcleo de Farallones, lo que permite realizar comparaciones con los otros núcleos que ya cuentan con esta información (^{Nadachowski, 1994}; ^{Kattan et al., 2006}; 2015, ^{Roncancio-Duque & López, 2007}; ^{Ríos et al.,2008}; ^{Banguera, 2009}; ^{Banguera et al., 2009}; ^{Gutiérrez-Chacón et al., 2012}).

La densidad poblacional de P. perspicax en la localidad estudiada en los Farallones de Cali es similar a la obtenida en el núcleo poblacional de Yotoco (^{Kattan et al., 2006}; 2015; ^{Roncancio-Duque & López, 2007}; ^{Gutiérrez-Chacón et al., 2012}) y menor a las densidades obtenidas en el núcleo Risaralda-Quindío (^{Nadachowski, 1994}; ^{Kattan et al., 2006}; ²⁰¹⁴; ^{Ríos et al., 2008}; ^{Banguera, 2009}; ^{Banguera et al., 2009}) (Figura 3). A pesar de la similitud en las densidades poblacionales entre Yotoco y Farallones, hay diferencias en la estructura de los paisajes: por una parte, Yotoco es un fragmento de bosque aislado de 559 ha, inmerso en una matriz agroforestal bajo una figura de conservación (Roncancio-Duque & López, 2007); en cambio, nuestra área de estudio comprende 629 ha de bosque desgarrado, inmerso en una matriz mixta de rastrojo, pastizales y suelo desnudo (Figura 1). Sin embargo, esta área mantiene conectividad con la franja de bosques subandino y andino que se encuentra entre el norte del municipio de Jamundí (corregimientos el Peón y San Vicente) y el occidente del municipio de Cali (corregimientos Pance, La Buitrera, Villacarmelo, Andes y Pichindé), en el rango altitudinal entre 1000 y 2000 m s.n.m, y que incluye algunas áreas protegidas de diferente tamaño y denominación (p.ej. PNN Farallones, Reservas Forestales Protectoras).

Figura 3 Densidad poblacional promedio (error estándar) de Penelope perspicax en cinco localidades: SFF Otún Quimbaya (^{Ríos et al., 2008}), Bremen (^{Banguera et al., 2009}), Barbas (^{Kattan et al., 2014}), Bosque de Yotoco (Roncancio & López, 2007) y Chorro de Plata en Farallones (este estudio). 

Nuestros resultados muestran que P. perspicax, al igual que en otras localidades, puede llegar a tolerar una extensa gama de condiciones en diferentes tipos de hábitats, tales como bosques bien conservados, bosques secundarios y en diferentes estados de sucesión, y hábitats medianamente perturbados, con presencia de asentamientos humanos (^{Ríos et al., 2008}). Sin embargo, los bajos valores de densidad, al igual que la baja detectabilidad, sugieren que las condiciones actuales de esta área no son las idóneas para la especie. La fragmentación tipo desgarrada de los bosques genera un mayor efecto de borde, aumentando la probabilidad de depredación y parasitismo (^{Murcia, 1995}), tanto por especies naturales como domésticas, dada la cercanía a centros poblados.

Por otra parte, la alta perturbación del área y la presencia de helecho marranero (Pteridium aquilinum) que impide la regeneración natural de muchas especies pioneras de géneros como Miconia, Ficus y Cecropia, que representan una buena parte de la dieta de P. perspicax (^{Muñoz et al., 2007}; ^{Muñoz & Kattan, 2007}; ^{Kattan & Valenzuela, 2013}), puede estar disminuyendo la cantidad y calidad de recursos alimenticios. En este sentido, aunque se ha sugerido que la heterogeneidad del paisaje es una característica muy influyente para las poblaciones de P. perspicax y otros crácidos (^{Nadachowski, 1994}), consideramos que no es el caso para nuestra área de estudio.

Bajo este escenario, otro factor que puede estar influyendo en las bajas densidades de P. perspicax sería la competencia por recursos con otras aves frugívoras (^{Ríos et al., 2008}), particularmente por la presencia de otras dos especies de crácidos, la pava maraquera (Chamaepetes goudotii) y la guacharaca colombiana (Ortalis columbiana), la cual presenta un aumento en sus abundancias en los últimos años (L.G. Naranjo, com. pers.). Por esta razón, es necesario evaluar la disponibilidad de recursos y las densidades poblacionales de estas tres especies en esta localidad. De igual manera, tal como hizo en este estudio, se puede utilizar la misma información para entender cambios en los patrones de ocupación/uso de las especies y estimar el efecto de una especie sobre otra a través de gradientes de hábitat.

En otros estudios se ha demostrado que las poblaciones de otras especies del género Penelope hacen migraciones altitudinales en función de la disponibilidad de recursos (^{Chaves-Campos, 2003}). Sin embargo, la ausencia de datos (Gbif, https://www.gbif.org) y el modelo de distribución potencial para la especie (^{Fierro-Calderón et al., 2018}), sugieren que, aunque el área de estudio está conectada con los bosques en mejor estado de conservación y continuidad del PNN Farallones de Cali, es poco probable que haya una migración altitudinal de esta población.

La densidad poblacional de esta especie y de otros crácidos en general, también puede variar por efecto de presiones antrópicas como la cacería (^{Begazo & Bodmer, 1998}; ^{Kattan & Valderrama, 2006}). En el área de estudio logramos obtener testimonios de algunos habitantes de la vereda, que afirmaron que esta especie es cazada no solo como recurso alimenticio por parte de los habitantes locales (eventos poco frecuentes), sino también como actividad recreativa que realizan personas ajenas a las comunidades locales, las cuales visitan la zona para realizar esta actividad, gracias al poco control por parte de las autoridades competentes. Fueron dos ocasiones en donde recibimos llamadas de los mismos habitantes de la zona, informando sobre la presencia de personas que acompañadas con perros entraban en los senderos veredales que conducen desde El Otoño hasta los predios de la parcelación Chorro de Plata. Sin embargo, no logramos obtener evidencia de que dichas personas cazaran individuos de P. perspicax. De igual manera, la cacería puede afectar la probabilidad de uso de hábitat de la especie; sin embargo, los resultados de los análisis sugieren que, en esta localidad, la caza, medida a través del proxy de distancia a centros poblados, no tiene efecto sobre la probabilidad de uso de la especie. Lo que sugiere que probablemente esta presión puede tener un bajo impacto sobre las densidades poblaciones de la especie.

El análisis de uso muestra que la especie tiene una preferencia por las áreas de bosque. Dentro de las celdas de muestreo, solo registramos la especie en coberturas boscosas, y aunque algunas de las celdas presentaban otros tipos de coberturas (rastrojo, pastizales y suelo desnudo), no se registró en ninguna de ellas. Durante los registros, observamos a los individuos realizando diferentes actividades de alimentación, descanso y reproducción. El registro de un evento reproductivo, sumado al número de individuos registrados, nos sugiere la presencia de una población en el área de estudio y no un sumidero. Sin embargo, nuestros resultados y resultados previos (ver Katan & Valderrama 2006; ^{Ríos & Muñoz, 2014}) indican que P. perspicax es vulnerable a la fragmentación de los bosques donde habita (^{Renjifo, 2002}), aunque hacen falta estudios que permitan determinar cuál es el área mínima de hábitat que requiere la especie.

Nuestros resultados nos permiten concluir que en el área de estudio hay una población de P. perspicax que requiere de acciones de conservación para mejorar su estado y asegurar su permanencia. Dentro de estas, sugerimos generar un plan de restauración activa enfocado en reducir/eliminar el helecho marranero (P. aquilinum) que según nuestras observaciones constituye el principal tensionante que impide que los fragmentos de bosque aumenten su área. Esta estrategia podría ser viable en la mayor parte del área, ya que coincide con iniciativas de conservación por parte de los propietarios de los predios. De igual manera es necesario fortalecer por una parte el control y vigilancia y por otra la concientización de la comunidad sobre la importancia de la especie y los efectos negativos de la cacería, así esta sea muy esporádica. Finalmente, para entender la respuesta de la especie a lo largo del tiempo, se sugiere un monitoreo que permita incluir la variabilidad espacial en el gradiente altitudinal a lo largo de todo el núcleo e integrar a la comunidad, para darle sostenibilidad a estas iniciativas.