COMPORTAMIENTO DE GENOTIPOS DE TRIGO A LA FUSARIOSIS DE LA ESPIGA EN EL DEPARTAMENTO DE NARIÑO,COLOMBIA

WHEAT GENOTYPES BEHAVIOR TO FUSARIUM HEAD BLIGHT IN NARIÑO DEPARTMENT, COLOMBIA

 

Martín Esteban Reyes Caicedo¹; Carlos Alberto Rosero Delgado² y Carlos Betancourth García³

 

¹ Profesor. Universidad de Nariño. Facultad de Ciencias Agrícolas. San Juan de Pasto, Colombia. <saynomoredoctrina@hotmail.com>
² Profesor. Universidad de Nariño. Facultad de Ciencias Agrícolas. San Juan de Pasto, Colombia. <neupactus@hotmail.com>
³ Profesor. Universidad de Nariño. Facultad de Ciencias Agrícolas. San Juan de Pasto, Colombia. <cbet70@yahoo.com>

Recibido: Mayo 6 de 2009; Aceptado: Octubre 28 de 2009

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Resumen. La Fusariosis de la espiga del trigo (FET) causada por el hongo Fusarium spp., se registra como una de las enfermedades más limitantes en el departamento de Nariño, Colombia, debido a la alta prevalencia y a la ausencia de técnicas de manejo eficientes. Este trabajo se planteó con el fin de evaluar el comportamiento de diferentes genotipos de trigo respecto a la incidencia del patógeno y su efecto sobre los componentes de rendimiento. Se estudiaron 45 genotipos, 13 provenientes de la colección de CORPOICA y 32 cedidos por la Facultad de Ciencias Agrícolas de la Universidad de Nariño. Se realizó la purificación y multiplicación del hongo a partir de espigas afectadas. La inoculación en el campo se hizo con bomba manual de 20 litros, en espigamiento del cultivo. El ensayo constó de 45 tratamientos en un diseño de bloques al azar con cuatro repeticiones. Se analizaron la incidencia de la enfermedad en espiga y grano, las macollas efectivas, el número de granos por espiga, el peso de 1000 granos y el rendimiento en kg/ha. Se identificaron 10 genotipos con resistencia a FET y dos de ellos con buen comportamiento agronómico. Particularmente el genotipo L23 presentó una reacción altamente resistente (AR) y resistente (R) en la evaluación de incidencia en espiga y grano respectivamente. Se destaca que los genotipos que mostraron resistencia a la enfermedad tienen como progenitor la variedad ICA YACUANQUER que se registra con moderada resistencia a la FET.

Palabras claves: genotipos, resistencia, incidencia.

Abstract. The Fusarium sead blight of wheat caused by Fusarium spp. is registred in the Nariño Department (Colombia), like one of most limiting diseases, due to the high prevalence and the poor management techniques. This research was carried out in orfer to evaluate the reaction of different wheat genotypes inoculated with the pathogen, and the effect on yield components. 45 genotypes were evaluated, 13 of them proceeding from CORPOICA Colletion, and 32 giving by the Agricultural Science School (University of Nariño). The Fusarium spp was isolated at the laboratory from spike that presented the characteristic disease symptoms like pink color grains due to micelium growth. The field inoculation was realized during heading state with a hand pump (20 L). A randomized block desing with four replications was used, and 45 treatments were compared. The pathogen incidence on spike and grain was analized. Yield components such as effective tiller, spike grain nunmber, grain 1000 weight and yield also were considered. The results indicated the 10 genotypes had high resistance (HR), and two of them were resistance (R) to Fusarium spp; L23 genotype, was the best. It was found that the genotypes that presented resistance have ICA YACUANQUER variety as parent, this wheat material is recongnized by its moderate resistance to the disease.

Key words: genotypes, resistanece, incidence.

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El trigo Triticum aestivum L. en Colombia ha incrementado el área de producción con respecto a la década del noventa, con 23.619 ha, que producen 54.324 toneladas, de las cuales Nariño aporta 69% (Diario La República, 2006) y se cultiva en los municipios de Imués, Pasto Yacuanquer, Tangua, Guaitarilla y Ospina (Gobernación de Nariño, 2006).

La fusariosis de espiga en trigo (FET) es una enfermedad devastadora en países como Argentina, Brasil, Paraguay y Uruguay. Es causada por una o más especies del hongo Fusarium (Villar de Galich, 1987; Liddell, 2003; Sutton, 1982). La especie más frecuente en trigo es Fusarium graminearum y es capaz de producir toxinas tales como: deoxinivalenol (DON) y zearalenona (ZEA) (Díaz et al., 2002; Xu, 2003). También se ha identificado a esta especie como prevalente en cultivos de trigo en Nariño (Germán, 1986; Sañudo y Campuzano, 1995).

Los síntomas son fácilmente diagnosticados mediante la observación del blanqueamiento de espigas y espiguillas, y por la formación de una masa rosada salmón (micelio y macroconidias) sobre las estructuras florales. Los daños se manifiestan por reducción del rendimiento, disminución del peso hectolítrico, del tenor proteico, menor poder germinativo y del vigor de las semillas (Wiese, 1987).

La FET causa pérdida de viabilidad de diferentes variedades en Nariño (Rivadeneira y Yama, 1994; Gómez y Molina, 1986) y se presenta en condiciones de alta humedad relativa en estados fenológicos de espigamiento y antesis, ocasionando pudrición de espiguillas y granos, reduciendo la producción y afectando negativamente la calidad de la semilla (Gómez y Molina, 1986).

El manejo de la FET se realiza mediante uso de fungicidas, con resultados parcialmente satisfactorios, pero la estrategia más recomendable es el mejoramiento genético, por lo que es necesario avanzar en investigaciones sobre evaluación de resistencia, que permitan el desarrollo de genotipos promisorios para Nariño (Sañudo y Castro, 1985).

La Universidad de Nariño, a través de la Facultad de Ciencias Agrícolas, ha realizado ensayos de investigación y fomento del cultivo de trigo (Cifuentes y Castro, 1996; Bolaños, 2004), evaluando genotipos obtenidos por entidades como CORPOICA y la misma Universidad, con el fin de conocer el comportamiento agronómico de los materiales (Arévalo y Valverde, 1997; Benavides y Paredes, 2004). Con estos antecedentes se planteó el presente trabajo con el objetivo de evaluar el comportamiento de 45 genotipos de trigo a la resistencia a fusariosis de la espiga y sus componentes de rendimiento.

 

MATERIALES Y MÉTODOS

Localización. El trabajo se realizó en el municipio de Pasto, corregimiento de Mapachico, a una altura de 2.750 msnm, con temperatura media anual de 13 °C y precipitación promedio anual de 1.000 mm.

Diseño y material experimental. Se evaluaron 45 genotipos procedentes de CORPOICA y la Facultad de Ciencias Agrícolas (FACIA) de la Universidad de Nariño (Tabla 1), en parcelas de 1 x 1,6 m con separación de 0,6 m y una unidad de muestreo de 0,8 m x 0,8 m (0,64 m²), bajo un diseño de bloques al azar con cuatro repeticiones.

Tabla 1. Genotipos de trigo evaluados, genealogía y origen, en relación a su tolerancia a la fusariosis de la espiga.

Obtención del inóculo. En un cultivo de trigo de la variedad Obonuco Obando 98, se colectaron espigas afectadas por la FET, con síntomas como: espiguillas de color paja pálido, en contraste con el color verde normal de las sanas, blanqueamiento de la base de las espigas, presencia de coloraciones rosadas o salmón de los granos, glumas y lemas; éstas son características registradas por otros autores en zonas productoras de trigo en el mundo (Wiese, 1987; Díaz et al., 2002; Zillinsky, 1984).

Aislamiento y multiplicación del inóculo. Se realizó en el laboratorio de microbiología de la Universidad de Nariño; siguiendo la metodología descrita por Ávila (2003). Se cortaron trozos pequeños de espiguillas y se desinfestaron con hipoclorito de sodio al 0,5% durante un minuto, luego se enjuagaron en agua destilada un minuto y se secaron en papel filtro. Se cortaron trozos de 5 mm de lado y se transfirieron a diez cajas Petri esterilizadas, que contenían el medio de cultivo APG (agar papa glucosado 2%). En cada caja Petri se ubicaron cuatro trozos y se incubaron a 20 °C. Las colonias que presentaron aspecto algodonoso blanquecino y tinte rosado o naranja en el envés, se repicaron en el mismo medio para su posterior identificación.

Para esta labor se montaron placas con las estructuras del hongo agregando lactofenol más azul de algodón para su tinción. Se observaron al microscopio tomando como criterios taxonómicos los propuestos por Alexopoulus et.al. (1996); Booth (1977) así como Sañudo y Campuzano (1995).

Inoculación en el campo. El inóculo se obtuvo por lavado micelial del hongo, homogenizando el contenido de dos cajas Petri (correspondientes a dos tipos de colonias) en 200 mL de agua destilada, filtrando posteriormente a través de una gasa para una solución de fácil aspersión. Se trabajó con una concentración de 1x10⁶ esporas / mL, calibrada en cámara de Neubauer. Se inoculó por aspersión en espigamiento (inicio de antesis) con una bomba manual de 20 L.

Variables evaluadas

Incidencia de FET en planta. Después de 20 días de la inoculación, se evaluaron 10 plantas tomadas al azar por cada repetición. Se registró el porcentaje de incidencia como el número de plantas con presencia de síntomas de FET (en cualquiera de sus espigas) sobre el total de plantas seleccionadas. La reacción de los genotipos se determinó utilizando la escala propuesta por Kohli (1987) (Tabla 2).

Incidencia de FET en granos. En estado fenológico de madurez se tomaron 10 plantas al azar por cada repetición, se desgranaron 10 espigas para detectar la presencia de Fusarium spp. y se calculó la incidencia en grano como el porcentaje de granos enfermos sobre el total de granos por espiga y se realizó la clasificación según la escala propuesta por Kohli (1987) (Tabla 2).

Tabla 2. Escala de calificación de la reacción de los genotipos de trigo respecto a la fusariosis de la espiga.

Número de macollas efectivas. En la época de madurez de cosecha se registró el número de macollas efectivas sobre 10 plantas tomadas al azar por cada repetición.

Número de granos por espiga. En 10 plantas tomadas al azar se desgranó una espiga por planta, dando así, 10 espigas por repetición de cada genotipo. Se realizó el conteo de granos, promediándolos por espiga.

Peso de 1.000 granos. De cada unidad experimental se contaron 1.000 granos y se pesaron en una balanza electrónica.

Rendimiento. Se cosechó el total del área de la parcela útil de cada repetición por genotipo, realizando trilla, limpieza y pesaje respectivos. Se determinó la humedad del grano para el posterior ajuste de rendimiento del área sembrada a kilogramos por hectárea mediante la fórmula descrita por Benavides y Paredes (2004):

Análisis Estadístico. Los datos de componentes de rendimiento se evaluaron con análisis de varianza y las medias se compararon con prueba de Tukey, haciendo uso del programa informático INFOSTAT.

 

RESULTADOS Y DISCUSION

Obtención de inóculo. Se obtuvieron dos tipos de colonias del hongo Fusarium spp., las cuales se describen a continuación al igual que sus estructuras.

La primera presentó un crecimiento micelial rápido, de color violáceo intenso y rosado, esporulado y con presencia de micelio aéreo café rojizo. Además, macroconidias hialinas, falcadas, rectas o ligeramente curvadas, con 3 a 7 septas y con una dimensión de 2,5 x 25 a 50 m, con la celda apical puntuda y la basal en forma de pie. Características similares han sido descritas por otros autores para la especie Fusarium graminearum Scwabe (Booth, 1977; Zillinsky, 1984; Sañudo y Castro, 1985; German, 1986; Kohli, 1987; Sañudo y Campuzano, 1995).

La segunda creció lentamente, con micelio de color rosado y tonalidades naranja. Sus macroconidias hialinas largas y curvadas con 50 a 80 m de largo por 2,5 a 4 m de ancho y con 3 a 6 septas, con celdas apicales y basales puntiagudas. Además, se presentaron clamidosporas hialinas, ovoides, unicelulares, de 9 – 12 x 10 – 14 m, intercaladas en las hifas. Descripciones similares han reportado otros autores para la especie F. culmorum (W.G.Smith) Sacc (Zillinsky, 1984; Sañudo y Campuzano, 1995).

No obstante, en la actualidad la identificación de especies de Fusarium spp. asociadas a pudrición de espiga, son cada vez más precisas y sensibles, como es el caso de las técnicas moleculares con el uso de primers y sondas específicos (Zezza et al., 2006; Niessen y Vogel, 1997).

Incidencia de FET en espiga. Los genotipos con calificación AR y R mostraron síntomas leves, sobresaliendo la línea L23 que presentó palidez de algunos granos y del raquis, en la época de madurez. Además, teniendo en cuenta el bajo porcentaje de incidencia en los genotipos AR, se puede afirmar que esta respuesta puede deberse a un mecanismo de resistencia pasiva, debido a características morfológicas como altura de planta, presencia de aristas, anteras retenidas y espigas compactas que dificulten el inicio de la enfermedad, tal como ocurre en otro tipo de interacciones patógeno-hospedante (Hammond y Jones, 1996; Ribichich y Vegetti, 2001; Agrios, 2005; López, 2007).

Lo anterior es descrito por Ribichich y Vegetti (2001); los cuales encontraron en ensayos realizados en La Plata (Argentina) que la variedad resistente SUMAI 3 de origen chino y la variedad susceptible PROINTA OASIS, difirieron en el período de incubación, a pesar de ser inoculadas el mismo día. Presentando la variedad PROINTA, las expresiones más severas de fusariosis, mientras que SUMAI 3 presentó síntomas leves en estado avanzado del cultivo impidiendo el desarrollo de la enfermedad.

Por otra parte, ninguno de los genotipos AR y R mostraron reacción de hipersensibilidad, lo cual indica que no hay genes de resistencia vertical, y sí la posibilidad de presentarse escape a la enfermedad por condiciones de tipo ambiental que resultan no conductivas para el desarrollo del patógeno en la planta (Agrios, 2005; López, 2007; Sañudo y Betancourth, 2005), lo cual implica la necesidad de realizar otras evaluaciones en diferentes regiones y condiciones ambientales para confirmar los resultados.

Tabla 3. Calificación de genotipos de trigo según la incidencia de la fusariosis en la espiga.

Se observa una relación parental entre los genotipos que presentaron resistencia a la fusariosis (Tabla 1), puesto que tienen en común el progenitor ICA YACUANQUER 90, que como lo afirma Bolaños (2004), presenta moderada resistencia a pudriciones de raíz y de espiga y a manchas foliares.

Lo anterior permite deducir con base en lo expuesto por Kohli (1987) y teniendo en cuenta la incidencia de la enfermedad, que en el ensayo existieron materiales con grados diferenciales de resistencia, que puede ser dada por la capacidad del genotipo de dificultar o retardar la entrada y posteriormente el desarrollo de Fusarium spp.

Incidencia de FET en granos. En la (Tabla 4), se puede observar nuevamente los mismos genotipos con reacción AR y R, con baja incidencia de fusariosis en granos. Según Kohli (1987), es lógico esperar que aquellos genotipos que presentan la menor incidencia de la enfermedad en la espiga, mantengan bajos porcentajes de afección en los granos.

Tabla 4. Calificación de genotipos de trigo según la incidencia de la fusariosis en el grano.

Aunque en trigo no se conoce ningún genotipo inmune a la fusariosis (Villar de Galich, 2002), es importante resaltar que en esta especie existe variabilidad genética que posibilita encontrar materiales con resistencia a la penetración e invasión del patógeno, y algunos con resistencia bioquímica o inducida, que promueve la degradación de la toxina deoxinivalenol (DON) (Jang-Yong, 2001; Villar de Galich, 2002; López, 2007; Dixon et al., 1994; Dangl y Jones, 2001).

Por otra parte, consistentemente se observó una relación parental entre los genotipos AR y R, debido a que como se mencionó anteriormente, todos tienen como progenitor a ICA YACUANQUER 90.

Los genotipos de calificación MS y S presentaron síntomas como secamiento de los bordes de las glumas de color pajizo, que avanzó hasta secar las espiguillas y en algunas plantas con necrosis del raquis y los granos formados se arrugaban y los cubrían un micelio de color rosado. Descripciones similares sobre el desarrollo de la enfermedad en materiales susceptibles han sido hechas por diferentes autores (Gómez y Molina, 1986; Villar de Galich, 1987; Sañudo y Castro, 1985; Sañudo y Campuzano, 1995). Además, las diferencias de susceptibilidad entre cultivares es muy marcada cuando la presión de la enfermedad es de moderada a alta (Formento y de Souza, 2002; De Souza y Formento, 2003).

Según Karimi y Siddique (1991), el rendimiento de trigo está asociado con el número de granos por espiga y el peso de los granos. Los síntomas descritos anteriormente afectan la calidad del grano, tanto en su viabilidad (Rivadeneira y Yama, 1994; Gómez y Molina, 1986) como en la presencia de micotoxinas (Díaz et al., 2002), haciendo de la FET una limitante importante para el cultivo. Aunque como lo afirma Kohli (1987), las diferencias entre genotipos pueden ser valoradas más por la incidencia que por la severidad de la enfermedad.

Número de macollas efectivas. Para esta variable se presentaron diferencias significativas entre el genotipo L1 y 25 materiales (P<0,0001; CV: 12,45 y R²: 0,82), la comparación de promedios de Tukey, agrupó 20 genotipos sin diferencias significativas, con valores que oscilaron entre 1,78 a 2,75 macollas efectivas. En contraste se encontró un grupo de cuatro genotipos con los más bajos promedios con valores de 0,75 a 1 macolla efectiva, los cuales difieren del grupo mencionado anteriormente.

Es importante resaltar que genotipos con reacciones AR, R y MR a FET (Tablas 2 y 3) como: L1, CL48, L14, L23, L18, L20, y CL27 se encuentran entre los de mayor promedio de macollas efectivas. Sobre este particular, Bolaños (2004), afirma que genotipos resistentes pueden desarrollar mejor macollamiento efectivo y por ende mayor rendimiento.

Por otra parte, el grupo de genotipos con menor promedio de macollas efectivas son susceptibles a la enfermedad, excepto CL34 y L31, coincidiendo con datos publicados por Sartory (1987). Además, es importante destacar que los genotipos Obando, L 19, L 17, L 21 y L 22, a pesar de ser susceptibles no presentaron diferencias con los de mayor promedio. En este caso, la enfermedad no alteró el proceso de formación de macollas, resultados similares describen Ribichich y Vegetti (2001); al evaluar distintos genotipos de trigo a FET modifican mucho en su reacción, debido a la variación en la virulencia, agresividad y grupos de compatibilidad vegetativa del patógeno.

Número de granos por espiga. Se presentaron diferencias significativas entre el genotipo L23 y 39 materiales (P<0,0001; CV: 6,13 y R²: 0,97), pero sin diferencia con los genotipos L31, CL20, L20, L18 y CL27 con los mayores promedios que oscilaron entre 47,8 y 53,68 granos por espiga, los cuales además presentaron diferencias significativas con 24 genotipos, como lo indica la prueba de Tukey. Por el contrario, se encontró un grupo de nueve genotipos con los más bajos promedios con valores de 16,1 a 21,85 granos por espiga.

Como en la variable anterior, los genotipos de mayor promedio son aquellos que mostraron reacción AR (L23) y R (CL20, L20, L18, L31 y CL27), los cuales presentaron granos sanos, con escasa o nula presencia del patógeno y sin arrugamiento. Resultados similares obtuvo Mellado (2000); tras evaluar trigos harineros en la Zona Centro Sur de Chile, en su reacción a Fusarium graminearum Schw., las variedades resistentes obtuvieron mayor número de granos por espiga que las variables susceptibles.

Teniendo en cuenta que los genotipos se sometieron a las mismas condiciones edafoclimáticas en el desarrollo del experimento, el número de granos por espigas puede estar además, directamente relacionado con aspectos genéticos de cada genotipo (Sañudo y Castro, 1985; Sañudo y Betancourth, 2005).

Peso de 1.000 granos. Según el análisis de varianza (P< 0,0001; CV: 2,55 y R²: 0,97) existen diferencias significativas entre genotipos. Conforme con la comparación de promedio de Tukey se presentó un grupo de ocho genotipos con los mayores promedios y sin diferencias significativas entre ellos, con valores que oscilaron entre 51,59 y 54,94 g.

En contraste se encontró un grupo de seis genotipos con los promedios más bajos con valores de 33,67 a 40,77 g, siendo el genotipo CL31 el de menor promedio y diferente estadísticamente a los cinco genotipos restantes.

Para esta variable se encontraron en el grupo de mayor promedio genotipos de calificación R, MR, y S; sobre este particular Mesterházy (1997), afirma que la variable de peso de 1.000 granos difiere en los ensayos de resistencia a enfermedades, ya que es un indicador inconstante de resistencia a propagación del patógeno y es un carácter que depende en alto grado del genotipo.

Tabla 5. Prueba de Tukey (α: 0,05; DMS 0,5862; Error 0,0436 y gl 132) para macollas efectivas de 45 genotipos de trigo en el municipio de San Juan de Pasto, corregimiento de Mapachico, Colombia.

Tabla 6. Prueba de Tukey (α: 0,05; DMS: 6,38033; Error: 5,1647 y gl: 132) LFA para número de granos por espiga de 45 genotipos de trigo en el municipio de San Juan de Pasto, corregimiento de Mapachico, Colombia.

Ribichich y Veguetti (2001), opinan diferente, al afirman que la variedad SUMAI 3 resistente a Fusarium graminearum presenta buen peso de granos (50-55 g) por 1.000 granos debido a dicha condición. Selecciones recurrentes de genotipos resistentes al patógeno, también incrementaron el peso de mil granos (Trottet, 1988).

Tabla 7. Prueba de Tukey (α: 0,05; DMS: 3,353; Error: 1,4264 y gl: 132) para peso de 1.000 granos de 45 genotipos de trigo en el municipio de San Juan de Pasto, corregimiento de Mapachico, Colombia.

Rendimiento. Para esta variable, el análisis de varianza mostró diferencias estadísticamente significativas entre genotipos (P<0,0001; CV: 6,61 y R²: 0,97), sobresaliendo de acuerdo a la prueba de comparación de medias, el genotipo L31 (3,23 t.ha^-1), el cual supera estadísticamente a 43 de los genotipos evaluados. Además, se destacó un grupo de 11 genotipos que obtuvieron los más altos promedios de rendimiento sin presentar diferencias estadísticas significativas entre ellos; exceptuando el genotipo L31, sus valores oscilaron entre 2,35 y 3,23 toneladas por hectárea.

Tabla 8. Prueba de Tukey (Alfa: 0,05; DMS: 0,35; Error: 0,0155 y gl: 132) para Rendimiento de 45 genotipos de trigo en el municipio de San Juan de Pasto, corregimiento de Mapachico, Colombia.

El 76,6% de los genotipos evaluados presentaron rendimientos inferiores al grupo anteriormente mencionado, los cuales oscilaron entre 0,64 a 2,27 toneladas por hectárea.

Teniendo en cuenta la producción promedio departamental 2 ton.ha^-1 (Sañudo et al., 2005), encontraron que los genotipos L23 y L18, L31, CL27, CL42, L24 y L14, los cuales se califican como (R) y (MR) respectivamente, superaron este promedio. Este comportamiento puede explicarse como un efecto positivo de la resistencia a la enfermedad sobre el rendimiento. Huang y Deng (1998), luego de estabilizar la resistencia en trigo a Fusarium graminearum lograron incrementar el promedio de rendimiento en un 38%.

Por el contrario el grupo de menores promedios presentaron susceptibilidad al patógeno, corroborando lo afirmado por Miller, et al. (1989), quienes argumentan que la alta incidencia de FET afecta el rendimiento e incluso compromete el mismo dadas las características toxicológicas del patógeno.

 

CONCLUSIONES

De los genotipos evaluados diez presentaron resistencia a fusariosis en espiga de trigo (FET), destacándose el genotipo L23 que presentó calificación Altamente Resistente (AR) en la evaluación de incidencia en espiga y Resistente (R) en la evaluación de incidencia en grano y rendimiento (2,35 ton.ha^-1) superior al promedio departamental.

En relación al rendimiento, los genotipos L31 (3,23 t/ha) y CL27 (2,9 ton.ha^-1), tuvieron el mejor comportamiento, superando a 43 y 39 genotipos respectivamente y presentando reacción de resistencia R a la enfermedad.

En términos generales, en aquellos genotipos con reacción AR, R y MR se pudo determinar un efecto positivo de la resistencia a la enfermedad sobre el rendimiento.

 

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