Mofo-anatomía de las especies colombianas de Dalea

Las especies colombianas de Dalea son subarbustos o arbustos profusamente ramificados de 0,3 a 4 m de altura. D. carthagenensis., D. foliolosa y D. wilsonii, presentan crecimiento simpodial, el cual se observa en la posición de las inflorescencias terminales, por debajo de las cuales se producen los brotes de renuevo tanto vegetativos como reproductivos. Por esta razón, con frecuencia (e. g.^{Barneby 1977}) las inflorescencias han sido descritas como opuestas a las hojas. Los tallos, hojas y flores en Dalea presentan glándulas puntiformes oscuras que segregan resinas aromáticas. La superficie de los tallos por lo general es grisácea y varía de glabra a densamente vilosa; D. foliolosa es la única especie que crece en el país con ramas y follaje totalmente glabras. Las ramas suelen presentar domacios caulinares fusiformes.

Las hojas de todas las especies colombianas de Dalea son imparipinnadas, con cinco o más folíolos generalmente opuestos o a veces subopuestos. Las estípulas son laterales, triangulares o lineariformes, usualmente claras o rojizas, y en algunos casos terminan en una pequeña glándula apical; en D. foliolosa son prematuramente caedizas. El pecíolo y el raquis son planos o acanalados y poseen glándulas punctiformes dispuestas principalmente en los flancos. El raquis por lo general presenta un par de glándulas adaxiales y abaxiales en el punto de inserción de los peciólulos o los folíolos sésiles. Dentro de una misma especie (e.g. D. foliolosa), pueden encontrarse hojas de quince folíolos hasta hojas de 35 folíolos, por otro lado, las hojas de las ramas proximales son hasta cuatro veces más grandes que las distales en especies como D. carthagenensis, D. coerulea y D. cuatrecasasii. En una misma hoja, el tamaño y la forma de los folíolos suele variar. Por ejemplo, el folíolo terminal en las hojas de D. carthagenensis, D. foliolosa y D. wilsonii tiende a ser más grande y obovado, mientras que los demás folíolos son elípticos y de menor tamaño. Por el contrario, en las demás especies del género presentes en Colombia, el folíolo terminal tiende a ser de menor tamaño. Todas las especies estudiadas presentan venación broquidódroma en sus folíolos, la cual se hace inconspícua debido a las punteaduras y al indumento en el envés.

Las glándulas foliares son un carácter diagnóstico en Dalea (Fig. 1). A lo largo del raquis se encuentran glándulas intrapeciolulares (al frente, anteriores) y post-peciolulares (atrás, posteriores). Las glándulas intrapeciolulares se forman en la parte ventral del raquis y por lo general son pareadas, aunque a veces no se forman o son más numerosas. Las glándulas post-peciolulares se ubican en la parte dorsal del raquis, en la base de los peciólulos y son pareadas, generalmente prominentes y de color claro. Las glándulas de la lámina de los folíolos son cavidades esquizógenas, globosas (Fig. 1c, 1f, 1i, 1l, 1o). En la parte interna de cada cavidad se forma un epitelio uni-estratificado bien definido (Fig. 1c, 1i, seguido por una capa de células vacuolizadas y en contacto directo con las células del mesófilo. La distribución y tamaño de las glándulas en los folíolos varían dependiendo la especie; las glándulas del margen foliolar y de la vena media en D. foliolosa son de mayor tamaño que las del resto de la lámina del folíolo; las glándulas marginales le dan a los folíolos una apariencia ligeramente crenada. La distribución de las glándulas de las resinas contienen terpenoides que funcionan como relas demás especies es más homogénea (Fig. 2). De acuerdo pelentes de insectos. En efecto, aunque se encuentran nucon ^{Schrire (1989)} estas glándulas también se forman en merosos insectos visitantes de Dalea, incluidas hormigas, otros miembros de la tribu Amorpheae, y son resiníferas; el follaje o las flores no sufren daño por herbivoría.

Figura 1 Folíolos de las especies de Dalea presentes en Colombia, columna izquierda folíolos diafanizados, columna central y derecha microfotografías de las glándulas. a-c. D. carthagenensis (Dugand 40 72, COL). d-f. D. coerulea (Piñeros 103, COL); g-i. D. cuatrecasasii (Piñeros 83, COL). j-l. D. foliolosa (Piñeros 94, COL). m-o. D. wilsonii (Piñeros 105, COL). Escalas: a, m= 3 mm; d, g, j= 2 mm; b, e=750 µm; h, k, n= 500 µm; f= 40 µm; c, i, l, o= 20 µm. 

Figura 2 Dalea carthagenensis (Muñoz-Acevedo UN-180). a. Material tipo, lámina de Plukenet (1691), Phytographia tab. 166, fig. 2 (http://www.nhm.ac.uk/our-science/collections/botany-collections.html); b. Hoja; c. Estípula y detalle de envés de folíolos; d. Inflorescencia; e. Flor, vista lateral; f. Cáliz; g. Pétalos, de izquierda a derecha: ala, estandarte y quilla; h. Columna estaminal; nótense los niveles de inserción de los pétalos de la quilla (flecha superior) y de las alas (flecha inferior); i. Fruto; nótense las glándulas en la región distal; j. Semilla. Escalas: b, d = 1 cm; c = 4 mm; d = 1,5 mm; e, g, i = 2 mm; f, h, j = 1 mm. 

Las inflorescencias de las especies colombianas de Dalea son espigas o racimos. Las brácteas son generalmente de color verde, con glándulas notorias; en D. coerulea las brácteas son persistentes hasta el desarrollo del fruto; por el contrario, en las demás especies las brácteas son caedizas en diferentes estados de desarrollo de la flor, bien sea durante pre-antesis (e.g. D. cuatrecasasii y D. foliolosa) o antesis (e.g. D. carthagenensis y D. wilsonii). D. carthagenensis presenta las espigas de menor tamaño y con menor número de flores que las demás especies del género estudiadas. El desarrollo floral a lo largo de cada espiga ocurre en dirección acrópeta, por lo cual los botones florales en formación se encuentran en la porción distal de la espiga y las flores en antesis, post-antesis y frutos en la porción proximal. Luego de la antesis, las flores pierden los pétalos, por lo que es usual encontrar flores sin pétalos en la parte media y distal de la espiga. Las flores de D. foliolosa pierden los pétalos prematuramente, por lo que sólo mantienen los cálices durante gran parte de la elongación de la espiga.

El cáliz en Dalea es tubular, con glándulas en patrones característicos para cada especie. La corola de todas las especies aquí examinadas es típicamente papilionada (Figs. 2c, 3g, 4i, 5h y 7h). El estandarte es de diferente tamaño con respecto a la quilla; las alas y la quilla se encuentran unidas a la columna estaminai. La quilla puede ser libre o imbricada y varía en tamaño desde 3,3-4,25 mm de largo en D. foliolosa Iasta de cerca de 5 mm de largo en las demás especies. Las alas en algunas especies abortan durante los primeros estados de desarrollo. En una misma inflorescencia se pueden encontrar corolas de diferentes colores; por ejemplo, D. carthagenensis y D. wilsonii presentan flores blancas o moradas oscuro a vino-tinto en la misma inflorescencia (Fig. 7). El color de las alas y la quilla suele ser diferente al del estandarte. En D. coerulea y D. cuatrecasasii las alas y la quilla son azul prusia o morado y el del estandarte varía durante el desarrollo y maduración de la flor; en botones florales y flores en antesis temprana, el estandarte es blanco en la mitad distal y amarillo punteado en la escotadura de la uña, mientras que en flores abiertas es fucsia o morado. Los pétalos de D. carthagenensis varían de amarillo, blanco, crema o morado oscuro. En D. foliolosa, los pétalos son rosados a púrpura y son precozmente deciduos durante antesis temprana.

El androceo consta de nueve o diez estambres, monadelfos, todos fértiles, con glándulas terminales. Los filamentos de los estambres dorsales son ligeramente más largos que los demás estambres (e.g. D. coerulea,Fig. 3). Las anteras son elipsoides, pequeñas, < 1 x 0,6 mm. El fascículo de estambres se curva ligeramente hacia arriba y las anteras sobresalen de la quilla durante antesis (e.g. D. cuatrecasasii,Fig. 4). El polen en todas las especies colombianas es de color anaranjado. Los granos de polen son tricolpados, prolados, con exina micro-reticulada.

Figura 3 Dalea coerulea (Piñeros, 103). a. Hábito; b. Ramas jóvenes y hojas; c. Estipulas; d. Detalle del raquis foliar; nótense las glándulas intra-pecíolulares espiculiformes; e. Detalle de flores en antesis; f. Inflorescencias con flores maduras y frutos en la parte proximal; g. Flor y bráctea; h. Cáliz; i. Lacinias; j. Estandarte; k. Ala; l. Pétalo de la quilla; m. Estambres y gineceo; n. Porción proximal de la columna estaminal, la flecha superior indica la inserción de la quilla y la flecha inferior indica la inserción de las alas; o. Cáliz (izquierda) y fruto; p. Semilla. Escalas: a = 40 cm; b = 2cm; c = 5 mm; d, f = 1 cm; e = 6 mm; h, k, l, o = 2 mm; g, j, m, n, p = 1 mm; i = 10 μm. 

Figura 4 Dalea cuatrecasasii (Piñeros 86). a. Hábito; b. Ramas jóvenes y hojas; c. Detalle del envés de la hoja; d. Estípula; e. Inflorescencia; f. Vista polar de la inflorescencia; g. Avispa del género Polistes (Hymenoptera) en inflorescencias; h. Inflorescencia con flores maduras y frutos; i. Polen; j. Flor, vista lateral; k. Cáliz disecado; l. Lacinias (señaladas con flechas blancas); m. Bráctea; n. Estandarte; o. Ala; p. Pétalo de la quilla; q. Estambres y gineceo la punta de flecha superior indica el punto de inserción de los pétalos de la quilla, la flecha inferior indica el punto de inserción de las alas; r. Gineceo; s. Cáliz (izq.) y fruto; t. Semilla. Escalas: a = 40 cm; b, c, e-h = 1 cm; d, k, m, n, q-s = 1 mm, j, o, p = 2mm; i = 50 μm; l = 20 μm. 

El ovario de las especies colombianas de Dalea es pubescente y posee glándulas prominentes (e.g. D. carthagenensis,Fig. 2i); en D. foliolosa el ovario carece de glándulas. El estilo es de aproximadamente igual longitud a los estambres durante antesis temprana y media, pero se alarga y logra una mayor longitud que los estambres durante antesis tardía. El estigma es indiferenciado, punctiforme. Los frutos son lomentos uniseminados con el estilo parcial o totalmente persistente (e.g. D. coerulea, Fig. 30). El cáliz persiste en el fruto y mantiene los dientes plumosos recurvados, lo cual facilita la exozoocoría ya que los tricomas de los dientes se adhieren fácilmente a algunas superficies. El exocarpo presenta glándulas esquizógenas de anatomía similar a las de los órganos vegetativos. Las semillas son reniformes y varían de color, desde blanco, crema y amarillo hasta diferentes tonos marrón.

Clave para las especies de Dalea en Colombia

1. Pedúnculo de la inflorescencia < 3 cm largo. Espigas 0,6-1,8 cm de largo. Pétalos epistamíneos blancos, crema o amarillo, en antesis tardía morado oscuro o vino-tinto.... 2

1. Pedúnculo de la inflorescencia > 3 cm largo. Espigas (0,9-)1,3-14,4 cm largo. Pétalos epistamíneos rosados, morados o azules................................................................3

2. Glándulas intra-peciolulares del raquis ausentes. Tubo del cáliz piloso o viloso, costillas cubiertas por denso indumento, diente dorsal del cáliz ligeramente recurvado. Estandarte > 5 mm de largo; alas insertas a más de 1,32mm de la base de la columna estaminal (Fig. 7) ............. ............................................................5. Dalea wilsonii

2. Glándulas intra-peciolulares del raquis dos. Tubo del cáliz glabro o con tricomas finos y cortos o piloso, cuando piloso las glándulas de la membrana intercostal pequeñas, enmascaradas en el indumento, diente dorsal del cáliz erecto. Estandarte < 5 mm de largo; alas insertas a menos de 1,30 mm de la base de la columna estaminal. (Fig. 2) ...............................................1. Dalea carthagenensis

3. Ramas jóvenes glabras. Envés de los folíolos glabro, con glándulas más grandes en la vena principal y en la margen, que le dan al folíolo una apariencia crenada; peciólulos 2,5-4,8(-5,2) mm largo, glabros. Espigas terminales. Pétalos prematuramente deciduos, por lo que es usual encontrar inflorescencias solo con cálices, o con pétalos en la parte media o distal; pétalos rosados a púrpura, largo total de ala, quilla, estambres y estilo < 5 mm. (Fig. 5) .............................................................4. Dalea foliolosa

Figura 5 Dalea foliolosa (Piñeros 94). a. Hábito; b. Ramas jóvenes y hojas; c. Estípula; d. Detalle de la hoja; nótense las punteaduras en la margen; e. Inflorescencia con botones florales; f. Insecto del orden Hemiptera en las inflorescencias; g. Inflorescencias con flores que han perdido los pétalos; h. Flor, vista lateral; i. Cáliz; j. Lacinias; k. Bráctea; l. Estandarte; m. Ala; n. Pétalo de la quilla; o. Estambres y gineceo; p. Detalle de la porción proximal de la columna estaminal; la punta de flecha superior indica el punto de inserción de los pétalos de la quilla, la inferior indica el punto de inserción de las alas; q. Cáliz (izq.) y fruto; r. Semilla. Escalas: a = 20 cm; b, d, e, f = 1 cm; c, h = 2 mm; g = 2cm; i, k-o, q, r = 1 mm; p = 50 μm j = 10 μm. 

3. Ramas jóvenes con tricomas esparcidos, vilosas o pilosas. Envés de los folíolos viloso o con tricomas esparcidos, con glándulas de igual tamaño a lo largo de la lámina foliar y margen entera; peciólulos <2 mm largo, vilosos o pilosos. Espigas terminales o axilares. Pétalos tardíamente deciduos o persistentes, rosados, morados a azules; largo total de ala, quilla, estambres y estilo > 5 mm ........... 4

4. Brácteas persistentes en el fruto. Raquis de las espigas (15-)17,58-130,56(-144,38) mm largo. Cáliz con tubo glabro o con tricomas finos y cortos en las costillas, glándulas en las membranas intercostales expuestas; dientes plumosos y costillas rojiza o amarillas, notorias, en algunos casos con la parte distal de color negro o café oscuro; diente dorsal del cáliz 1,3-2(-6,4) veces más largo que el tubo del cáliz. Glándula subapical de las alas (0,07-)0,15-0,43 mm largo; quilla 6,6-9,5 mm largo (Fig. 3).....................2. Dalea coerulea

4. Brácteas caedizas durante la antesis floral. Raquis de las espigas (9,22-)15,08-53,66(-69,4) mm de largo. Cáliz con tubo piloso, glándulas de las membranas intercostales cubiertas por el indumento, dientes pilosos y costillas recubiertas por el indumento o levemente notorias, más oscuras que las membranas intercostales; diente dorsal del cáliz 0,54 a 1,27 veces más largo que el tubo del cáliz. Glándula subapical de las alas ausente o, si presente, de c 0,47 mm de largo; quilla (7,7-)8,1-11,75(-12,5) mm de largo (Fig. 4)..................................3. Dalea cuatrecasasii

1. Dalea carthagenensis (Jacq.) J.F.Macbr., Publ. Field Mus. Nat. Hist., Bot. Ser. 13, pt. 3: 375. 1943. Psoralea carthagenensis Jacq., Enum. Syst. Pl. 27. 1760. Psoralea enneaphylla L., Sp. Pl., ed. 2. 2: 1076. 1763. D. enneaphylla (L.) Willd., Sp. Pl. ed. 3: 1338. 1802. Parosela carthagenensis (Jacq). Killip, J. Wash. Acad. Sci. 26: 359. 1936. D. carthagenensis subsp. typica R.T.Clausen, Bull. Torrey Bot. Club 73(6): 572. 1946. Holótipo: Lámina de Plukenet, Phytographia tab. 166, fig. 2. 1691. Figs. 2, 6.

Figura 6 Distribución geográfica de las especies de Dalea en Colombia.  D. carthagenensis;  D. cuatrecasasii;  D. wilsonii;  D. coerulea;  D. foliolosa. 

Subarbustos o arbustos de 1-2 m de altura. Ramas jóvenes marrón o rojizas, glabras o vilosas y con indumento grisáceo. Estípulas triangulares a lineares, 1,1-2,52(-3,95) mm de largo, a veces rojizas y cubiertas de indumento viloso similar al de las ramas, generalmente con una glándula en la base. Hojas glabras o vilosas, 3,05-4,59 (-11,74) cm de largo; pecíolo 0,15-0,92(-2,22) cm de largo, generalmente punteado, glabro o viloso, a veces sin glándulas, raquis 1,33-4,73(-7,82) cm de largo, generalmente punteado principalmente en los flancos, glabro o viloso, a veces sin glándulas; glándulas intra-peciolulares dos, pequeñas, a veces espiculiformes, marrón; glándulas post-peciolulares dos, planas o prominentes, marrón; peciólulos 0,52-0,96 mm de largo, glabros, vilosos o con tricomas esparcidos; folíolos (7-)11-15(-19), haz generalmente glabro o a veces con indumento grisáceo a blanquecino, envés más claro y punteado, glabro o viloso, folíolo terminal obovado u oblanceolado, 6,77-15,46^20,53) x 4,47,3 (-9,1) mm, generalmente más grande que los laterales, éstos elípticos, oblongo-elípticos, elíptico-obovados u ovados, 7,1-13,45(-17,66) x 3,58-7,54 mm, base generalmente redondeada o convexa, ápice generalmente obtuso, a veces mucronado y con una glándula apical, el terminal emarginado u obcordado. Espigas 0,68-1,32 cm de largo, vilosas, axilares o terminales, raquis viloso, pedúnculo viloso, 0,22-1,4(-2,46 en las espigas proximales) cm de largo, brácteas ovadas, 3,45-6 mm de largo, con seis o más glándulas a cada lado de la costilla, deciduas durante antesis temprana, base redondeada o truncada, ápice acuminado o caudado, envés viloso. Cáliz con costillas prominentes, a veces cubiertas por el indumento, con 2-5 glándulas en las membranas intercostales, vesiculares, amarillentas (en seco), notorias o cubiertas por el indumento del cáliz, dientes del cáliz plumosos, generalmente con dos lacinias subterminales de 0,15-0,275 mm de largo, rojizas, erectos, el dorsal más largo, 2,43-4 mm de largo, tubo glabro o piloso, generalmente más corto que el diente dorsal, 2,134 mm de largo. Pétalos generalmente blancos, amarillos, morados o vino-tinto durante antesis, glabros; estandarte 3,95-4,9 mm de largo, plegado, con glándulas en la base de la lámina, base unguiculada, involuta, uña (0,93-) 2-2,45 mm de largo, lámina deltoide, cordada o levemente sagitada, 2,75-3,1 x 1,6-3,35 mm, glándula suba-pical 0,3-1 mm de largo; alas 3,6-5,4 mm de largo, uña (o,87-)1,o6-1,9 mm, lámina ovada a oblonga, asimétrica, con la base en la porción anterior sagitada y la posterior truncada, 2,73-4,15 x 1,33-2,13 mm, glándula subapical (0,1-)0,3-0,85 mm de largo; quilla 4,7-7,2 mm de largo, obovada u oblonga, uñas (0,67-)1,53-2,45 mm de largo, lámina asimétrica, base de la lámina en la porción anterior sagitada o cordada y la posterior redondeada, 3,335,3 x 1,86-2,86 mm, glándula subapical amarilla 0,3-1,23 mm de largo. Estambres 4,45-7,15 mm de largo; columna estaminal 3,5-4,85 mm de largo, insertos a 1,35-2,12 mm de la base de la quilla y a 0,62-1,3 mm de las alas; porción libre de los filamentos dorsales (0,65-),62-2,56 mm de largo; anteras 0,6-0,95 mm de largo. Ovario 1,06-1,96 x 0,8-1,45 mm, con glándulas notorias dispuestas en la parte dorsal y distal, viloso, base membranosa, transparente y glabra; estilo 3,7-7,4 mm de largo, ligeramente viloso en la porción basal. Frutos 2,5-2,95 x 2,05-2,4 mm, vilosos, con glándulas notorias en la región apical. Semillas 1,9-2,55 x 1,75-2,05 mm, marrón, lustrosas.

Hábitat y distribución. Se extiende desde el sur de Estados Unidos, México, Centro América, y las Antillas Menores hasta Bolivia. En Colombia se encuentra en la región Caribe, en los departamentos de Atlántico, Bolívar y Magdalena; existen algunos reportes aislados en la región Andina, en el departamento de Cundinamarca. Es localmente abundante y crece en matorrales secos, a orillas de camino, en suelos arenosos o pedregosos, desde el nivel del mar hasta los 1730 m de altitud. Ha sido recolectada con flor entre noviembre y abril.

Comentarios. Dalea carthagenensis tiene una gran variación morfológica. De las colecciones colombianas, se pueden identificar dos morfotipos, el primero distribuido en la parte norte del país y caracterizado por las glándulas de las membranas intercostales del cáliz prominentes y el cáliz glabro; el segundo, distribuido en Cundinamarca tiene el cáliz viloso que recubre las glándulas de las membranas intercostales. Estos dos morfotipos fueron considerados por ^{Barneby (1977)} como variedades barbata y carthagenensis.

Dalea carthagenensis es similar a D. wilsonii, de la cual difiere por la presencia de dos pequeñas glándulas intra-peciolulares en el raquis, brácteas de ápice acuminado o caudado, estandarte menor 5 mm de largo, y las alas insertas a menos de 1,3 mm desde la base de la columna estaminal. Por su parte, D. wilsonii carece de glándulas intrapeciolulares en el raquis, las brácteas presentan ápice acuminado, el estandarte es > 5 mm de largo, las alas se insertan a más de 1,32 mm desde la base de la columna e staminal y el tubo del cáliz es piloso o viloso, y con una membrana intercostal con tres a cinco glándulas vesiculares prominentes. Además, la distribución geográfica de D. carthagenensis en las planicies del Caribe colombiano (Atlántico, Bolívar y Magdalena) y en Cundinamarca, es disyunta con respecto a la de D. wilsonii que se distribuye en la región Andina de Huila y Nariño.

Nombre vernáculo. "Añil" en Atlántico (Hno. Elias 1345).

Especímenes representativos. Atlántico: Cerca de Usiacurí, 50 m, 2 Ene 1949 (fl), Araque 19AW77 (CAUP, COL); Juanmina, en el arroyo, 30 m, 18 Ene 1946 (fl), Dugand 4072 (COL); Megua, a 20 km de Barranquilla, Dic 1935 (fl), Hno. Elias 1345 (COL); Repelón, camino hacia la Loma del Polva, 167 m, 17 Dic 2013 (fl), Muñoz-Acevedo UN-180 (COL). Bolívar: Los Volcanes, near Turbaco, 200-300 m, 12 Nov 1926 (fl), Killip 14448 (NY); alrededores de Corozal, Palmito, 20 Dic 1962 (fl), Romero-Castañeda 9362 (COL). Cundinamarca: Tocaima, Dic 1932 (fl), Pérez-Arbeláez 2174 (COL); Anolaima, Ene 1935 (fl), Pérez-Arbeláez 2334 (COL); alrededores de Fusagasugá, 1720 m, 20 Dic 1962 (fl), Saravia 2013 (COL); Fusagasugá, 1728 m, Abr 1963 (fl), Saravia 2461 (COL). Magdalena: Carretera entre Codazzi y La Paz, 100 m, 23 Nov 1943 (fl), Haught 3869 (COL); Santa Marta, 500 ft, 1898-1901 (fl), Smith 2041 (COL).

2. Dalea coerulea (L.f.) ^{Schinz & Thell., Mém. Soc. Sci. Nat. Neuchâtel 5(2): 370. 1913}. Galega coerulea L.f., Suppl. Pl. 335. 1781[1782]. Tephrosia coerulea (L. f.) Pers., Syn. Pl. 2(2): 329. 1807. D. mutisii^{Kunth, Mimoses 161. t. 47. 1819}. Parosela coerulea (L.f.) J.F.Macbr., Contr. Gray Herb. 65: 23. 1922. Neótipo, aquí designado: Sin localidad, Humboldt & Bonpland s. n. (P [P00659953], disponible en https://plants.jstor.org/stable/10.5555/ al.ap.specimen. p00659953searchUri=filter%3D-name%26so%3Dps_group_by_genus_species%-2Basc%26Query%3DDalea%2Bcoerulea).

D. astragalina Kunth, Nov. Gen. Sp. Pl. 6: 484. 1823. Parosela astragalina (Kunth) J.F. Macb. Publ. Field Mus. Nat. Hist., Bot. Ser. 4(5): 109. 1927. Tipo: Colombia. Puracé, Humboldt & Bonpland2012 (Holótipo P [P00659952]). Figs. 3, 6.

Subarbustos o arbustos de 0,5-3(-4) m de altura. Ramas jóvenes marrón a rojizas, glabras o vilosas y con indumento pardo-grisáceo, frecuentemente con glándulas de color rojizo o marrón. Estípulas lineariformes o angostamente triangulares, (1,36-)1,7-4,85(-5,72) mm de largo, rojizas a verdes, vilosas. Hojas 2,56-10,05(-10,70) cm de largo, glabras o vilosas; pecíolo generalmente marginal-punteado con tricomas esparcidos o viloso, a veces sin glándulas, (0,46-)0,57-1,8(-2,02) cm de largo; raquis (1,07-)1,92-6,47(-7,98) cm de largo, generalmente marginal-punteado con tricomas esparcidos o viloso, a veces sin glándulas; glándulas intra-peciolulares ausentes, o dos a más, generalmente espiculiformes, a veces planas, rojizas o marrón; glándulas post-peciolulares ausentes o pareadas y pequeñas, marrón; peciólulos 0,33-1,28 (-1,94) mm de largo, vilosos o pilosos; folíolos (9-)11-23, haz glabra, envés punteado, viloso o con tricomas esparcidos, folíolo terminal obovado, (4,5-),64-16,28 x 2,466,3 mm, generalmente de menor tamaño que los demás, Figura 3. Dalea coerulea (Piñeros, 103). a. Hábito; b. Ramas jóvenes y hojas; c. Estipulas; d. Detalle del raquis foliar; nótense las glándulas intra-pecíolulares espiculiformes; e. Detalle de flores en antesis; f. Inflorescencias con flores maduras y frutos en la parte proximal; g. Flor y bráctea; h. Cáliz; i. Lacinias; j. Estandarte; k. Ala; l. Pétalo de la quilla; m. Estambres y gineceo; n. Porción proximal de la columna estaminal, la flecha superior indica la inserción de la quilla y la flecha inferior indica la inserción de las alas; o. Cáliz (izquierda) y fruto; p. Semilla. Escalas: a = 40 cm; b = 2cm; c = 5 mm; d, f = 1 cm; e = 6 mm; h, k, l, o = 2 mm; g, j, m, n, p = 1 mm; i = 10 µm. folíolos laterales obovados, oblongos u oblongo-elípticos, (5,79-)6,4-19,63(-21,26) x (1,88-)2,3-7,56 mm, base cuneada, ápice obtuso o en algunos casos mucronado y con una glándula apical. Espigas vilosas, terminales, raquis (1,5-)1,75-13,05(-14,43) mm de largo, hasta 2,51 cm de diámetro, viloso; pedúnculo viloso, 1,03-8,22(-10,77) cm de largo; brácteas ovadas, (3,6-)4,05-9,8 mm de largo, base redondeada o truncada, ápice acuminado o caudado, vilosas, con glándulas ausentes o numerosas, persistentes en el fruto. Cáliz con costillas rojizas o amarillas, notorias, en algunos casos con la parte distal negra o marrón, con una a siete glándulas en las membranas intercostales amarillas, lustrosas, dientes del cáliz plumosos con dos lacinias subterminales de 0,22-0,72(-0,83) mm de largo de color rojizo, una a cada lado de los dientes, erectos, el dorsal más largo, 2,4-5,6 mm de largo, tubo glabro o con tricomas finos y cortos en las costillas, entre 1,3 y 2(-6,4) veces más corto que el diente dorsal, 0,37-3 mm de largo. Pétalos epistamíneos azul prusia a morado, estandarte blanco o fucsia, con la región basal amarilla; estandarte (3,05-)4,9-7,3 mm de largo, plegado, uña (1,3-)1,7-3,7 (-4,05) mm de largo, lámina deltoide, cordada, reniforme o sagitada, 2,25-3,65(-4,4) x 3,33-5,6(-7,2) mm, con glándulas amarillas en la base, glándula subapical 0,15-0,525(-0,9) mm de largo; alas con lámina oblonga, ovada o a veces rómbica, 6,6-9,5 mm de largo, asimétricas, base en la porción anterior sagitada y la posterior redondeada o truncada, 3,6-6,2 x 1,9-3,7 mm, uña 1,85-2,86 mm de largo, glándula subapical generalmente ausente, cuando presente (0,07-)0,15-0,43 mm de largo; quilla 6,6-9,5 mm de largo, uña 2,45-3,6 mm de largo, lámina oblonga u oblongo-obovada, asimétrica, la base con la porción anterior sagitada y la posterior truncada, 4,35-6,4(-7,1) x 2,55-4 mm, glándula subapical 0,2-0,72 (1) mm de largo. Estambres 6,65-10,86 mm de largo; columna estaminal de 4,7-7,8 (-8,4) mm de largo, insertos a la quilla a 1,2-2,83 mm desde la base y a las alas a 0,6-2 mm desde la base; porción libre de los filamentos dorsales de 1,55-3,06 (3,3) mm de largo; anteras de 0,4-0,75 (0,85) mm de largo. Ovario 1,23-2,25 x 0,66-1,23 mm, con o sin glándulas, viloso o pilosuloso en la porción distal, base membranosa, glabra; estilo 5,6-9,5(-10,4) mm de largo, viloso en la porción basal; óvulos de (0,3-)0,45-0,93 x 0,27-0,6 mm. Frutos (1,93-)2,55-2,8x1,93-2,85(-3,2) mm, vilosos en la parte apical, con glándulas notorias. Semillas 1,5-2,4 x 1,56-2,07 mm, color crema a café, lustrosas.

Hábitat y distribución. Colombia, Ecuador y Perú. En Colombia se distribuye en la región Andina, en los departamentos de Antioquia, Cauca, Cundinamarca, Nariño y Santander, entre 1760 y 3100 m de elevación. Crece en zonas secas de los valles interandinos y en sub-páramos secos, en áreas de pendientes pronunciadas y taludes, áreas abiertas, potreros, pastizales y lugares perturbados, sobre suelos arcillosos o arenosos. Florece y fructifica durante todo el año.

Comentarios. El protólogo de Dalea coerulea, originalmente publicada por Linneo filius en 1781 como Galega coerulea, hace referencia al tipo nomenclatural como "Habitat in America meridionali-Muti's". Posteriormente, otros autores (e.g. ^{Persoon 1807}, ^{Kunth 1819}, ^{Schinz y Thell 1913}, ^{Macbride 1922}) hacen referencia al mismo ejemplar tipo para Tephrosia coerulea, D. mutisii, D. coerulea y Parosela coerulea. En la actualidad no se conoce dicho ejemplar ni el herbario en el cuál fue depositado. ^{Barneby (1977)} señaló que no observó el material tipo, pero que se acepta la identidad desde la obra de ^{Kunth (1819)}. El material tipo fue buscado en el herbario Mutis del Real Jardín Botánico de Madrid; sin embargo, el único ejemplar de Dalea ([MA666305]), marcado con la etiqueta "Plantae Expeditionis Botanicae Mutisii Vice Regni Novae-Granatae. 1783-1808; Parosela coerulea; Num: 678" no corresponde a D. coerulea, debido a la longitud del diente dorsal del cáliz no es mayor al tubo del cáliz; además, la inflorescencia es mucho menos densa y las flores son pediceladas. También se observaron las láminas de Mutis, de las cuales tan solo una corresponde inequívocamente a D. coerulea; las demás láminas de la Iconografía Mutisiana corresponden a D. carthagenensis y una de ellas es de difícil determinación debido a que no se pueden observar los detalles de los caracteres diagnósticos de D. coerulea. A pesar de que este material corresponde al recolector del protólogo de Galega coerulea, es improbable que Linnaeus filius haya tenido acceso a las láminas para realizar la descripción de la especie. Por lo anterior, se propone el ejemplar de Humboldt & Bonpland, marcado con la etiqueta "Herbier Humboldt & Bonpland- Amérique Equatoriale. D. mutisii- Galega coerulea" depositado en el herbario de París [P00659953] como neótipo de la especie D. coerulea, ya que es el material más antiguo y completo conocido, a que posee una identificación manuscrita como Galega coerulea en una etiqueta original, y a que probablemente fue examinado por Kunth en el momento de la descripción de la especie D. mutisii, sinónimo nomenclatural de D. coerulea.

Dalea coerulea es similar a D. cuatrecasasii, de la cual difiere por los siguientes rasgos: brácteas persistentes en el fruto; raquis de las inflorescencias más largo; tubo del cáliz glabro o con tricomas finos y cortos en las costillas, con glándulas en las membranas intercostales de color amarillo, lustrosas; dientes del cáliz plumosos; costillas del cáliz de color rojizo o amarillo, notorias, en algunos casos con la parte distal de color negro o café oscuro; diente dorsal del cáliz entre 1,3-2(-6,4) veces más largo que el tubo del cáliz; glándula subapical de las alas presentes y más grandes; y quilla generalmente más corta. En contraste, D. cuatrecasasii presenta brácteas caedizas durante la antesis, raquis de las espigas generalmente más cortas, tubo del cáliz piloso, las glándulas de las membranas intercostales enmascaradas por el indumento; dientes del cáliz pilosos, costillas recubiertas por el indumento o levemente notorias, de color más oscuro que las membranas intercostales; diente dorsal del cáliz 0,54 a 1,27 veces más largo que el tubo del cáliz; glándula subapical de las alas ausente o, si presente, de menor tamaño y pétalos constitutivos de la quilla generalmente más largos.

Nombres vernáculos y usos. "Chiripique, unca" en Cundinamarca (Duque 3048); "Pispura" en Cauca y Nariño (Idrobo 51; Piñeros 103). Usada como repelente de insectos (pulgas) en las casas y en los animales domésticos (Piñeros 103, COL).

Especímenes representativos. Antioquia: Meseta a 1 km al sur de Hoyo Rico, 2600 m, 26 Sep 1948 (fl), Barkley 18A175 (COL); salto de Guadalupe, 27 Nov 1940 (fl), Hno. Daniel 2637 (COL). Cauca: Cordillera Central, valle del río Cofre, entre San Pedro y Totoró, 2750-2850 m, 14 Oct 1961 (fl), Cuatrecasas 26485 (COL); Cordillera Central, vicinity of confluence of Río Vinagre and Río Puracé, 3 km w by N of Puracé, 14 km of Popayán, 24002500 m, 14 Mar 1943 (fl), Fosberg 20286 (NY); El Tambo, Cordillera Occidental, vertiente oriental; corregimiento de Chapa, Ciruelar, 2000 m, Ago 1949 (fl), Idrobo 51 (COL); Tierradentro, Páez-Belalcázar, resguardo de Vitnicó, vía El Cabuyo-Lame, 2356 m, 18 Oct 2011 (fl), Velasco 40 (CAUP, COL). Cundinamarca: "Susumuco- in decliv. orient. andinum bogotensimus- Nov. Gr.", 01 Ene 1876 (fl), André 683 (NY); macizo de Bogotá, quebrada de Chicó, 26402670 m, 25 May 1939 (fl), Cuatrecasas 5081 (COL); Bogotá, Parque de la independencia, 2620 m, 20 Mar 1946 (fl), Duque 3048 (COL); cañón del río Bogotá, entre Santa Rosita y Suesca, 8 Oct 1999 (fl), van der Hammen 7227 (COL); km 12 vía Machetá, vereda Quebrada Honda, cerro Cruz Grande, 2482 m, 12 Ene 2005 (fl), Moreno 1 (UDBC). Nariño: km 15 carretera a la laguna de La Cocha, 2700 m, 24 May 1989 (fl), García 100 (COL); Ospina, primer desvío a la derecha entre la vía Túquerres-Ospina, 2806 m, 10 Sep 2017 (fl, fr), Piñeros 103 (COL); Ipiales, Calle 1^a Este, vía hacia el puente Rumichaca, 2873 m, 13 Sep 2017 (fl, fr), Piñeros 107 (COL); Buesaco, corregimiento San Antonio, vereda Alto Tongosoy, Reserva Natural Privada Charmolán, 2200-2400 m, 7 Jul 2005 (fl), Ramírez 17882 (CAUP); Tangua, vereda Tapialquer Alto, 2600-2750 m, 4 Jul 1993 (fl), Ramírez5478 (PSO); Mallama, corregimiento El Guabo, La Calera, 2500 m, 13 Abr 1989 (fl), Rosero 198 (COL). Santander: Eastern Cordillera, between California and Vetas, 2500 m, 15-22 Ene 1927 (fl), Killip 18007 (NY).

3. Dalea cuatrecasasii^{Barneby, Mem. New York Bot. Gard. 27: 356-357, pl. 78. 1977}. Tipo. Colombia: Boyacá: Soatá; alt. 2130 m, 6 Sep 1938 (fl, fr), J. Cuatrecasas 1005 (Holótipo US [00003658]; isótipos F[F1313885], COL [COL000053592]; disponibles en https://plants.jstor.org/search?filter=name&so=ps_group_by_genus_species+asc&Query=%28Dalea+ cuatre-casasii%29. Figs. 4, 6.

Subarbustos o arbustos de 0,3-2,1 m de altura. Ramas jóvenes marrón a pardas o rojizas, glabras o vilosas, con o sin glándulas rojas o marrón, con lenticelas en las ramas proximales y el tallo; ramas jóvenes vilosas, marrón o rojizas, con indumento amarillo a ferruginoso, con glándulas prominentes. Estípulas triangulares o lineariformes, 1,33-4,36 (5,42) mm de largo, marrón o rojizas, vilosas o glabras. Hojas 1,82-6,62(-8,46) cm de largo, glabras o vilosas; pecíolo 0,33-1,4 cm de largo, viloso, margen punteado, raquis 1,82-6,62(-8,46) cm de largo, viloso, margen punteado; glándulas intra-peciolulares ausentes o dos o más, pequeñas, planas o espiculiformes, marrón o rojizas; glándulas post-peciolulares dos, rojizas; peciólulos vilosos, 0,28-1,16 mm de largo; folíolos 9-17, haz viloso o glabro, envés punteado o viloso, folíolo terminal obovado, 3,63-12,74(-13,19) x 1,78-6,94 mm, generalmente de menor tamaño que los demás folíolos, folíolos laterales obovados, oblongos u oblongo elípticos, 3,8-15,37(-16,03) x 1,94-6,74 mm, base cuneada o convexa, ápice obtuso o mucronado y con una glándula apical, a veces emarginado u obcordado. Espigas terminales, raquis (0,92-)1,50-5,36(-6,94) cm de largo, pilosas o pilósulas; pedúnculo pilósulo o viloso, con o sin glándulas rojizas, 0,81-8,86 (-11,33) cm de largo; brácteas ovadas, (1,2-)2,56-5,9(-6,2) mm de largo, pilosas con 4-22 glándulas cubiertas por el indumento, base redondeada o truncada, ápice acuminado, deciduas antes de la antesis. Cáliz con costillas generalmente enmascaradas por el indumento, algunas veces de color más oscuro que las membranas intercostales, con 1-7 glándulas en las membranas intercostales o a veces ausentes, diente del cáliz piloso con dos lacinias de 0,17 a 0,67 mm de largo a cada lado de los dientes, el dorsal más largo, 1,46-2,95(-3,35) mm de largo, tubo piloso, más corto, de igual tamaño hasta 1,27 veces más largo que el diente dorsal, 2,33-3,35 mm largo. Pétalos epistamíneos morados o azules; estandarte plegado, con lámina deltoide, reniforme u orbicular, 5,5-7,7(-8,2) mm de largo y uña 2,2-4,75(-5) mm de largo, con glándulas amarillas en la base, 2,3-4,35 x 3,95-6,5 mm, blanco o fucsia en la parte apical y amarillo en la base de la lámina, glándula subapical 0,2-0,65 mm de largo; alas (6,1-) 6,7-8,7(-9,3) mm de largo, uña 1,86-3,6 mm de largo, lámina asimétrica, oblonga u obovada, 4,45-6,8(-7,3) x (1,9-)2,3-3,7 mm, base en la porción anterior fasciculada y en la posterior truncada, ápice redondeado, glándula subapical ausente o hasta de 0,47 mm de largo; quilla (7,7-) 8,1-11,75(-12,5) mm de largo, uña 2,23-5,2 mm de largo, lámina asimétrica, oblonga u obovada, 5,5-8,2 x (0,775-) 2,95-4,4 mm, base en la porción anterior ligeramente fasciculada y en la posterior truncada, ápice redondeado, glándula subapical (0,175-)0,3-0,9 mm de largo, a veces ausente. Estambres 6,33-11,9(-13,1) mm de largo; columna estaminal de 4,1-8,6(-9,6) mm de largo; inserción de la quilla a 0,86-2,3 mm y de las alas a 0,37-1,36 mm de la base; porción libre de los filamentos dorsales 2,23-4,9 mm de largo; anteras 0,55-0,9 mm de largo. Ovario 1,43- 2,36 × (0,56-)0,82-1,53 mm de largo, piloso por lo menos en la mitad distal, glándulas enmascaradas por el indumento o notorias, numerosas; estilo 7,2-12 mm de largo, viloso en la región basal. Frutos (1,6-)2,25-3,7×1,8-3,1 mm, vilosos en la región apical, con glándulas pequeñas, rojizas. Semillas 1,37-2,7(-3,05) × 1,3-2,2 (-2,8) mm, color crema, amarillo o café oscuro, lustrosas. Hábitat y distribución. Restringida a los Andes de Boyacá, Cundinamarca y Norte de Santander, en Colombia. Crece en matorrales secos a subxerofíticos, en pastizales y áreas perturbadas, en suelos erosionados, arcillosos o pedregosos. Es localmente frecuente a orilla de caminos y carreteras, desde 1970-3000 m de altitud. Florece y fructifica durante todo el año.

Comentarios. Dalea cuatrecasasii es afín a D. coerulea. Las diferencias entre las dos especies se discutieron en la sección de comentarios de D. coerulea.^{Barneby (1977)} propuso la menor longitud del diente dorsal del cáliz con respecto al tubo del cáliz como carácter diagnóstico; sin embargo, durante este estudio se encontraron individuos de D. cuatrecasasii con el diente dorsal del cáliz de mayor longitud que el tubo. Por esta razón, el carácter diagnóstico se redefine, encontrando una relación entre diente dorsal del cáliz y tubo del cáliz de máximo 1,27, junto con caracteres como el indumento viloso o piloso del cáliz que cubre tanto las glándulas de la membrana intercostal como las costillas. Numerosos ejemplares determinados por Killip con el nombre inédito D. boyacana reposan en COL y, por ello, este nombre ha sido utilizado en algunos catálogos florísticos regionales (^{González-M. y López Camacho 2012}); sin embargo, este nombre no es válido para ninguna especie de Dalea; de hecho, en la revisión del género realizada por ^{Barneby (1977)} se hace referencia a dos nombres no publicados que Killip usó para diferenciar ejemplares con variación en la densidad de la pubescencia, uno de esos en honor a Cuatrecasas, el cual fue usado posteriormente por Barneby para la publicación de la especie D. cuatrecasasii, en la cual incluyó todos los ejemplares determinados previamente por Killip con los dos nombres. Aunque ^{Barneby (1977)} no menciona expresamente en su manuscrito que el segundo nombre es D. boyacana, el isotipo de D. cuatrecasasii depositado en COL tiene una etiqueta de determinación previa de D. boyacana, con fecha de 1940.

Nombres comunes y usos. “Alfalfa” en Boyacá (Jaramillo 59); “añil, añil de perro, chivato, choquillo, junca, pasto unca, pulguito o unca” en Boyacá (Hernández-Camacho 665; Sarmiento 1850; Umaña 35; Galindo RGT-1187, y Ranghel 52, respectivamente); “chiripique, shiripaque” Cundinamarca (Murillo 1). En Cundinamarca esta especie es usada como medicinal y antibacteriano (Murillo 1, COL). Especímenes representativos. Boyacá: Duitama, 2600 m, 21 May 1941 (fl), Jaramillo 59 (COL); Soatá, 2130 m, 6 Sep 1938 (fl), Cuatrecasas 665 (COL); Chiscas, Vereda apocentos, camino La Sirena hasta Loma de Yeguas, 2540 m, 6 Jul 2003 (fl), Galindo RGT-1187 (COL); San Pedro de Iguaque, Inspección de Policía de Patiecitos, 2500 m, 24 Dic 1995 (fl, fr), González 3497 (NY); Cucaita talud a la orilla izquierda de la carretera central hacia Villa de Leyva, 2450 m, 5°32´14.2´´N, 73°26´41.4´´W, 23 Feb 2018 (fl, fr), González 4715 (COL); Gámeza, 3 km de la carretera de Puente Reyes a la cabecera municipal de Gámeza, cuenca del río Gámeza (o Sasa), 2498 m, 5°47´36´´N, 72°49´15´´W, 29 Dic 2018 (fl, fr), González 4774 (COL); Tópaga, vereda San José, 2 km antes de Puente Reyes en la carretera Sogamoso a Corrales, cuenca alta del río Chicamocha, 2480 m, 5°47´49´´N, 72°49´57´´W, 29 Dic 2018 (fl, fr), González 4784 (COL); Soatá, Cañón del Chicamocha, alrededores de la población, 2000-2100 m, Dic 1952 (fl, fr), Hernández-Camacho 665 (COL); Ráquira, resguardo Oriente, sector La Quinta cerca a la quebrada La Fragua, 2184 m, 16 Dic 2006 (fl), López 12204 (UDBC); Villa de Leyva, 1.5 km por la carretera del cementerio a Sutamarchán, 2150 m, 12 Jun 2017 (fl, fr), Piñeros 86 (COL); Alrededores de Ráquira, temperatura 19°C, formaciones ruderales, 2221 m, Mar 1941 (fl), Ranghel 52 (COL); Sutamarchán, Finca Marte, km 40 de la carretera Tunja- Chiquinquirá. Matorral bajo junto a cauce seco, 22 Feb 1981 (fl), Sarmiento 1850 (COL); Samacá, Región seca, valle y lomas, 30 May 1939 (fl), Umaña 35 (COL). Cundinamarca: Chía, Alrededores del centro comercial Centro Chía, 12 May 2006, (fl, fr), Murillo 1 (COL), Fúquene, vereda Sector Litoral, 2843 m, Ene 2017 (fl), Castaño 25288-436-19 (COL); Nemocón, zona del río Checua, 3000 m, 17 Nov 1998 (fl), Fernández-Alonso 16878 (COL, PSO); Cucunubá, sobre la cuenca hidrográfica del río Checua, 2800 m, Ene 2007 (fl), González 92 (UDBC); Ubaté, hacia el occidente del valle del río Ubaté, sitio la Boyera, 2600- 2700 m, 21 Sep 1963 (fl), Jaramillo Mejía 2449 (COL); Bogotá, Parque Nuevo Muzú, Calle 37 A Sur, Carrera 50, 2561 m, 12 Ago 2017 (fl, fr), Piñeros 95 (COL). Norte de Santander: Pamplona, 2200 m, 18 Feb 1939 (fl), Alston 7114 (COL); Pamplona, vereda Chichirá, sector el Naranjo, por las colinas aledañas a la carretera a Cúcuta, al oriente, 2000 m, 24 Ago 2000 (fl), Sánchez 5040 (COL).

4. Dalea foliolosa (Aiton) Barneby, Phytologia 26(1): 1. 1973. Psoralea foliolosa Aiton, Hort. Kew. 3: 82-83. 1789. Holótipo: “Introd. 1780, by Benjamin Bewick, Esq.” (BM [BM001134344], disponible en https://plants.jstor.org/stable/10.5555/al.ap.specimen.bm001134344?searchUri=si%3D26%26filter%3Dname%26so%3D ps_group_by_genus_species%2Basc%26Query%3DDalea%2Bfoliolosa). Figs. 5, 6.

Subarbusto de 0,3-1,2 m de altura. Ramas jóvenes verdes o rojizas, glabras, punteadas, con glándulas verdes o rojizas. Estípulas angostamente triangulares, 1,25-2,48(-3,06) mm de largo, verdes o rojizas, glabras. Hojas glabras, 2,88-5,43(-6,93) cm de largo; pecíolo (0,28-)0,34-0,58(-0,65) cm de largo, marginal-punteado, con glándulas verdes o rojizas, acanalado o plano; raquis 1,82-4,4(-5,51) cm de largo, margen punteado, con glándulas verdes o rojizas; glándulas intra-peciolulares ausentes o dos, pequeñas; glándulas post-peciolulares dos, prominentes, generalmente verdes o rojizas, lustrosas (amarillas o marrón en seco); peciólulos 0,25-0,48(-0,52) mm de largo, glabros; folíolos 15-35 por hoja, haz glabra, envés glabro, punteado, con glándulas notorias a lo largo de la vena principal y la margen aparentemente crenada, folíolo terminal oblongo, 3,59-5,91(-7,46) × 1,08-2,58(-4,24) mm, generalmente más grande, folíolos laterales oblongos u obovados, a veces elípticos, 2,68-4,62(-6,72)×1,06- 2,4(-3,22) mm, base cuneada o a veces redondeada, ápice generalmente obtusa, a veces mucronada y con una glándula apical, margen del ápice a veces rojizo. Espigas ter-minales, raquis 1,31-3,08 cm de largo, viloso usualmente de color grisáceo, amarillento o anaranjado, pedúnculo 3,52-8,47(-12,89) cm de largo, viloso; brácteas ovadas, 2,15-3,3 mm de largo, verdes, con la región apical y dorsal rojiza, glándulas obscuras y numerosas, base redondeada, ápice acuminado, glabras, deciduas durante pre-antesis. Cáliz con costillas notorias, de color más oscuro que la membrana intercostal, con 1-3 glándulas pequeñas y espaciadas en las membranas intercostales o ausentes, dientes plumosos con dos lacinias subterminales cada una de 0,25-0,33 mm de largo, rojizas, erectas, una a cada lado de los dientes, diente dorsal más largo, 2,1-2,8 mm de largo, erecto o recurvado, tubo de 2,1-2,57 mm de largo, piloso. Pétalos rosados a púrpura, glabros, prematuramente caedizos; estandarte 2,87-3,7 mm de largo, uña 1,3-1,97 mm de largo, lámina deltoide u ovadahastada, algunas veces con la base ligeramente involuta, 1,77-2,3×1,8-2,13 mm, glándula subapical 0,125-0,3 mm de largo; alas 3,23-4,1 mm de largo, uñas 0,73-1,13 mm de largo, lámina oblongo-obovada, base ligeramente sagitada en la porción anterior, glándula subapical de 0,13-0,2 mm de largo; quilla 3,3-4,25 mm de largo, uñas 0,98-1,28 mm de largo, lámina obovada, 2,53-3,25×1,5-1,9 mm, asimétrica, base ligeramente sagitada en la porción anterior, glándula subapical 0,17-0,4 mm de largo. Estambres 3,7-4,55 mm de largo; columna estaminal 2,45-3,3 mm de largo; inserción de la quilla a 0,98-1,58 mm y de las alas a 0,3- 1,23 mm de la base; porción libre de los filamentos dorsales de 1-1,35 mm de largo; anteras de 0,28-0,4 mm de largo. Ovario 1,2-2,85 × 0,58-1,08 mm, viloso en la región distal, base membranosa y glabra; estilo 2,73-3,33 mm de largo, viloso en la porción basal. Frutos 2,65-3×2,1-2,75 mm, viloso en la porción distal, sin glándulas. Semillas 1,76-2,35×1,23-2 mm, color crema, lustrosas.

Hábitat y distribución. México, Honduras, Guatemala, Colombia y Venezuela. En Colombia se encuentra en Boyacá y Santander, a lo largo de la cuenca media del río Chicamocha, entre 600-2130 m de elevación, en bordes de bosques y matorrales secos, borde de carretera y pastizales, en suelos arenosos. Ha sido recolectada con flor entre junio y diciembre. Comentarios. De las especies colombianas, Dalea foliolosa es atípica por el hábito estrictamente subarbustivo, el follaje glabro, las inflorescencias largas, grisáceas, amarillentas o anaranjadas, con pétalos caedizos prematuramente y las flores más pequeñas, con pétalos fucsia, rosado o púrpura. Algunos ejemplares del Herbario Nacional Colombiano (COL) correspondientes a esta especie se encontraban identificados con el nombre inédito D. soatensis Killip. Nombres comunes y usos. “Alfalfa, cola de nieve, escoba” en Santander (^{González-Mina 024-2014}). Esta especie es usada como medicina tradicional para la recaída durante el parto (González-Mina 024-2014, COL). Especímenes representativos. Boyacá: Soatá, parador Mirador Bulevar Chicamocha, 1685 m, 29 Abr 2016 (fl), Carvajal 3505 (UDBC); valle de Soatá, 2130 m, 6 Sep 1938 (fl), Cuatrecasas 1098 (COL); Soatá, cañón del río Chicamocha, 1300 m, Dic 1952 (fl), Hernández-Camacho 653 (COL); carretera que conduce desde Soatá hacia Tipacoque, 1710 m, 24 Jul 2017 (st), Piñeros 93 (COL); Tipacoque, vereda Ovachía, zona de Jutua, desvío de la carretera de Soatá a Tipacoque a 12 km desde Soatá, hacia el valle del río Chicamocha, 1653 m, 24 Jul 2017 (fl), Piñeros 94 (COL). Santander: Piedecuesta, Umpalá, 25 Jun 2006 (fl), Díaz 341 (COL); carretera entre El Socorro y San Gil, río Fonce, 1700 m, 8 Ago 1987 (fl), Fernández-Alonso 7179 (COL); sector norte de La Mesa de Los Santos, bajada por el camino a Jordán y vereda La Peña, 1200-1400 m, 19 Sep 2004 (fl), Fernández-Alonso 22178 (COL); entre Villanueva y Jordán (km 20), 1306 m, 17 Jun 2014 (fl), González Mina 024-2014 (COL); Piedecuesta, 15 Jun 1962 (fl), Saravia 902 (COL).

5. Dalea wilsonii Piñeros-U. & F. González, Caldasia 41(1): 215-223. Tipo: Colombia, Nariño, Buesaco, camino que conduce al Cañón de Juanambú (Estadero de la Comfamiliar Nariño) desde la cabecera municipal de Buesaco, 1°26’29.09”N, 77° 9’57.64”O, 1244 m, 11 sep 2017 (fl, fr), Piñeros 105 (holótipo COL, isótipo PSO). ^{Figs. 6}, ⁷.

Figura 7 Dalea wilsonii (Piñeros 105). a. Hábito; b. Hojas jóvenes; c. Estípula; d. Detalle de la hoja por la haz; e. Inflorescencia con flores blancas; f. Inflorescencia con flores moradas; g. Infrutescencia; h. Flor, vista lateral; i. Cáliz disecado; j. Lacinias, señaladas con puntas de flecha; k. Bráctea; l. Estandarte; m. Ala; n. Pétalo de la quilla; o. Detalle de la inserción de los pétalos en la columna estaminal, la punta de flecha superior indica la inserción de los pétalos de la quilla, y la inferior indica el punto de inserción de las alas; p. Detalle de la porción distal de la columna estaminal; q. Cáliz (izq.) y fruto; r. Semilla. Escalas: a = 20 cm; b, d-g = 1 cm; c, h, q = 2 mm; i, k-p, r = 1 mm; j = 20 μm. 

De acuerdo con Piñeros-U. y González (2019): Subarbus-tos y arbustos de 0,4-1,5 m de altura. Ramas jóvenes amarillas, marrón o rojizas, lenticeladas, vilosas o glabras, con glándulas prominentes. Estípulas lineares o triangulares angostas, 1,46-2,72 mm de largo, de color rojo. Hojas 4,08-7,89(-11,74) cm de largo, vilosas; pecíolo 0,39-0,81(-1,41) cm de largo, margen viloso y con punteaduras, raquis 1,95-5,28(-10,48) cm de largo, viloso y con punteaduras, sin glándulas intrapeciolulares, con dos glándulas post-peciolulares, lustrosas, de color amarillo u opacas y de color más oscuro, evidentes; peciólulos 0,34- 0,83 mm de largo, vilosos; folíolos 11-15(-19), haz con tricomas de color gris o blanco, esparcidos, envés con punteaduras, viloso o con tricomas dispersos de color blanco o gris, folíolos terminales oblongo u obovado, 8,04-14,52 (-18,26)×(4,82-)5,66-7,56 mm, generalmente de mayor tamaño que los foliolos laterales, los cuales son eliptico obovados, oblongo-elípticos o elípticos (6,9)9,3-13,93 (-14,46)×4,38-5,9(-6,48) mm, base generalmente convexa redondeada, en algunos casos cuneada, ápice obtuso o en algunos casos mucronado y con una glándula, emarginado. Espigas vilosas o pilosas, terminales o axilares, raquis (10,86-)15,3-17,24 mm de largo, con indumento piloso; pedúnculo (2,02-)5,62-5,66 mm de largo, con indumento viloso; brácteas verdes, ovadas, con cuatro-ocho glándulas a lado y lado de la costilla, base redondeada, ápice acuminado e indumento viloso, deciduas con los pétalos. Cáliz con costillas ocultas por el indumento, tres-cinco glándulas vesiculares, evidentes a pesar del indumento, dientes del cáliz con ápice rojizo, plumosos, con dos lacinias subterminales de ca 0,25 mm de largo, rojizas o sin lacinias, erectos, el diente dorsal más largo, ligeramente recurvado, 3,35-4,45 mm de largo, tubo 3,10-3,15 mm de largo, con indumento viloso o piloso, de menor longitud que los dientes del cáliz. Pétalos de color blanco a crema, que maduran a morado-vináceo; estandarte 5,1-5,4 mm de largo, uña 2,25-2,45 mm de largo, lámina de forma deltoide, 2,55-3,2 × 2,66-2,9 mm, con glándula subapical 0,5-0,82 mm de largo, de color blanco y base de la lámina color amarillo, con glándulas en la parte ventral de color amarillo; alas 4,95-5,4 mm de largo, uña 1,60-1,63 mm de largo, lámina lanceolada, 3,4-4,15 × 1,13-2 mm, de forma asimétrica, donde la base es sagitada en la porción abaxial y truncada por la adaxial, glándula subapical de 0,5-0,83 mm; quilla 6-7,1 mm de largo, uñas 2,1-2,65 mm de largo, lámina orbicular u oblonga, 4,3-5 × 2,4-2,53 mm, de forma asimétrica, donde la base es sagitada en la porción abaxial y truncada en la adaxial, ápice redondeado u obtuso, glándula subapical 1,05-1,25 mm de largo. Estambres 6,5-9,9 mm de largo; columna estaminal 4,55-5,5 mm de largo; quilla inserta a 1,87-2,27 mm y alas insertas a 1,32-1,67 mm de la base; porción libre de los filamentos dorsales 1,95-4,4 mm de largo; anteras de 0,82- 0,86 mm de largo. Ovario 1,65-1,66 × 0,83-0,95 mm, parte apical con indumento viloso, y en la porción dorsal distal con glándulas notorias; estilo 6,5-7,5 mm de largo, con indumento viloso en la porción basal. Frutos 2,75-2,95×2- 2,45 mm, con indumento glabrescente en la región basal, viloso en la región apical. Semillas 1,95-2,2×1,55-1,96 mm, lustrosas, de color blanco o amarillo. Hábitat y distribución. En Colombia se registra en los departamentos de Huila y Nariño, en matorrales secos a subxerofíticos entre 584-1244 m de elevación; recolectada a orillas de camino en suelos pedregosos y arenosos donde es localmente abundante. Con flor entre marzo y diciembre (Piñeros-U. y González 2019). Comentarios. Dalea wilsonii es similar a D. carthagenensis; sin embargo, D. wilsonii difiere por la ausencia de glándulas intrapeciolulares en el raquis, las glándulas de las membranas intercostales y el indumento piloso en el cáliz (Piñeros-U. y González 2019). Especímenes representativos. Huila: Baraya, carretera a La Troja, quebrada La Nutria, 26 Jul 1985 (fl), Llanos 45B (SURCO); carretera Baraya-Alpujarra, km 95, 720 m, 8 May 1977 (fl), Pabón 117 (COL); Baraya, camino de Baraya hacia Alpujarra, 678 m, 6 Sep 2017 (st), Piñeros 99 (COL); Colombia, camino de Colombia hacia Baraya, pasando el puente provisional sobre el río Venado en dirección hacia Baraya, cerca al río Cabrera, 584 m, 6 Sep 2017 (fl, fr), Piñeros 100 (COL) Nariño: Pasto, Carretera Panamericana, puente Juanambú, 1000 m, 22 Nov 1983 (fl), Salazar de Benavides 3608 (PSO); Taminango, corregimiento El Tablón Panamericano, camino hacia El Salado, 1220-1250 m, 18 May 2007 (fl), Macías 5231 (CAUP); Buesaco, camino al Cañón de Juanambú, Estadero de la Comfamiliar Nariño, desde la cabecera municipal de Buesaco, 1244 m, 11 Sep 2017 (st), Piñeros 104 (COL); Buesaco, camino al Cañón de Juananbú, Estadero de la Comfamiliar Nariño, desde la cabecera municipal de Buesaco, 1244 m, 11 Sep 2017 (fl, fr), Piñeros 105 (COL); Pasto, cerca del puente del Juanambú, Panamericana Pasto-Popayán, 1000 m, 1 Dic 1989 (fl, fr), Ramírez 1870 (PSO).