Introducción

La plataforma continental del Caribe colombiano presenta varias áreas con condiciones ambientales favorables para el asentamiento y desarrollo de comunidades coralinas (^{Prahl & Erhardt, 1985}; ^{Díaz, et al., 1996}; ^{Díaz, et al., 2000a}; ^{López-Victoria & Díaz, 2000}), las cuales se caracterizan por presentar desde coberturas dispersas hasta inmensos complejos arrecifales formadores de islas (^{Márquez, 1996}; ^{Díaz, et al., 2000a}). El área de mayor extensión arrecifal corresponde a la ubicada en la parte central de la plataforma continental, constituida por un cordón discontinuo de islas y bajos de origen diapírico que se extiende por más de 165 km en la porción sur-central de la plataforma colombiana; también se incluyen en esta zona algunos arrecifes costeros, parches coralinos de escasa profundidad y las formaciones alrededor de las islas del Rosario, San Bernardo, Fuerte y Tortuguilla (^{Díaz, et al., 1996}; ^{Díaz, et al, 2000a}; ^{Díaz, et al., 2000b}; ^{López-Victoria & Díaz, 2000}).

En las últimas décadas, se ha producido un deterioro de los ambientes coralinos en todo el mundo, que se ha visto incrementado por la interacción de factores de estrés antropogénico y climático (^{Hollock, et al., 1993}; ^{Brown, 1997}; ^{Knowlton, 2001}; ^{Buddemeier, et al., 2004}). Las consecuencias incluyen el colapso generalizado de las poblaciones de coral, aumento acelerado de algas marinas, brotes de blanqueamiento y enfermedades de los corales, y su incapacidad de recuperarse de las perturbaciones naturales como los huracanes. En el Caribe colombiano se han visto especialmente afectadas las áreas de San Andrés, las islas del Rosario, las islas de San Bernardo y la región de Santa Marta (^{Garzón-Ferreira & Kielman, 1994}; ^{Garzón-Ferreira, 1997}; ^{Díaz, et al., 2000a}; ^{Garzón-Ferreira, et al., 2001}; ^{Garzón-Ferreira & Díaz, 2003}). En esta última región, los cambios en la composición coralina, la mortalidad en masa de los organismos de los arrecifes, la reducción en el número de especies de corales y la cobertura de corales han sido más evidentes a causa de los factores ambientales ya mencionados (^{Werding & Sánchez, 1988}; ^{Martínez & Acosta, 2005}).

En la actualidad, no existe información con respecto a las formaciones coralinas en la región de San Antero; por ello en el presente estudio nos propusimos caracterizar esta comunidad en términos de su diversidad, cobertura coralina y otras categorías ecológicas asociadas, con el fin de recomendar áreas prioritarias para aplicar algunas medidas de manejo y conservación.

Materiales y métodos

La región de San Antero se encuentra en la parte norte del departamento de Córdoba, a orillas del mar Caribe, en la desembocadura del río Sinú, y hace parte de la ecorregión de Morrosquillo (^{CVS-INVEMAR, 2010}). Esta región está rodeada por manglares, pastos marinos, macroalgas y litoral rocoso de origen coralino que se distribuyen a lo largo de toda la costa, proporcionando los materiales calcáreos que se encuentran en las playas (^{Patiño & Flórez, 1993}; ^{Molina, et al., 1994}; ^{Sánchez, et al., 2005}). El régimen climático es bimodal biestacional, con una precipitación promedio de 1.337,4 mm y una temperatura anual promedio entre 28 y 32 °C (^{Cortés-Castillo & Rangel-Ch, 2011}).

En febrero y agosto de 2014 se muestrearon siete estaciones localizadas en la región de San Antero: dos en las formaciones de Punta Bello (PBEL), dos en Punta Bolívar (PBOL) y una en Playa Blanca (PBLA) (Figura 1). Para la selección de los sectores de muestreo se tuvo en cuenta la información sobre la geomorfología y dinámica marina del golfo de Morros-quillo de ^{Patiño & Flórez (1993)} y de ^{Molina, et al. (1994)}, la ubicación del desarrollo coralino en profundidades entre 2 y 10 m (Tabla 1), la localización en zonas expuestas y no expuestas al oleaje durante el período de vientos alisios y la influencia antropogénica (e.g., playas turísticas, centros urbanos, la influencia del río Sinú o de otros afluentes).

Figura 1 Área de estudio y ubicación de las estaciones de muestreo en San Antero, Caribe colombiano. Punta Bello: 1, 2 y 3; Punta Bolívar: 4, 5 y 6; Playa Blanca: 7 

Tabla 1 Sector y estaciones de muestreo con su respectiva profundidad y posición geográfica 

Para la caracterización de la composición coralina se utilizó el método de fototransecto (^{Hill & Wilkinson, 2004}): en cada estación se evaluó un transecto en banda de 20 m de largo y 0,25 m de ancho (5 m²) utilizando una cámara digital GoPro Hero 3 dentro de una carcasa hasta cubrir toda su área. En cada toma fotográfica la cámara se ubicó sobre un trípode elaborado con tubos de PVC para proporcionar estabilidad y mantener una distancia fija de 1 m del fondo. La base del trípode era un cuadrado de 0,25 x 0,25 m que se utilizó como área de referencia (^{Kohler & Gill, 2006}). En cada estación se extendió un transecto, se colocaron 80 cuadrantes, se tomaron 160 fotos y se muestrearon 5 m². Todos los muestreos se realizaron a profundidades mayores de 2 m utilizando buceo con equipo SCUBA.

Utilizando el programa Coral Point Count con Excel CPCe.v4.1® (^{Kohler & Gill, 2006}), se escogieron aleatoriamente 25 puntos específicos de cada foto. En cada punto se determinó su correspondencia con un componente de sustrato vivo: coral, macroalgas, esponjas o zoantídeos, o no vivo: arena, cascajo, roca o esqueletos de coral, según lo propuesto por ^{Díaz, et al. (1995)}. Una vez determinado cada componente se digitalizó en el programa y se estimó el promedio de cobertura (%) de cada componente o especie en cada sector de estudio (^{Kohler & Gill, 2006}). La determinación taxonómica de los corales escleractínios e hidrocorales hasta el nivel de especie se basó en la descripción y las ilustraciones proporcionadas por ^{Humann & DeLoach (2002)} y ^{Reyes, et al. (2010)} mediante el programa Coralpedia v 2.0.

Para ordenar espacialmente la comunidad coralina y determinar cuáles especies son responsables de la formación de los grupos de estaciones, se elaboró un dendrograma de doble vía. El análisis se efectuó a partir de la presencia y ausencia de especies, empleando el coeficiente de similitud de Jaccard, la técnica de agrupamiento y el algoritmo de promedio de grupos con el programa PC-ORD.6 (^{McCune & Mefford, 1999}).

Resultados

En la región de San Antero el sustrato vivo estuvo compuesto por coral (escleractínios e hidrocorales), macroalgas (frondosas, filamentosas y costrosas), esponjas (incrustantes y erectas), zoantídeos y otros organismos, en tanto que el sustrato abiótico estuvo conformado por roca, arena, cascajo y coral muerto. El promedio de cobertura de todas las estaciones indicó en la región de San Antero casi la mitad del sustrato estaba cubierto por coral (45,4 % ± 3,16), seguido de macroalgas (24,3 % ± 3,38), sustrato abiótico (20,4 % ± 3,86) y esponjas (8,8 % ± 1,71), mientras que otros organismos y zoantídeos presentaron coberturas menores al 1 % (Figura 2).

Figura 2 Promedio y error estándar de la cobertura de los principales componentes del sustrato en la región de San Antero 

En el componente biótico se identificaron 15 especies de corales escleractínios pertenecientes a 11 géneros y siete familias. La familia más abundante fue Faviidae, con cinco especies, seguida por Poritidae con tres, Meandrinidae y Siderastreidae con dos y Astrocoeniidae, Agariciidae y Montastraeidae con una sola especie cada una. Además, se observó una especie de hidrocoral perteneciente a la familia Milleporidae (Tabla 2). Las especies de corales duros más abundantes en términos de cobertura fueron Siderastrea siderea (61,8 % ± 2,77), Pontes astreoides (12 % ± 3,01), S. radians (5,7 % ± 0,62) y Pseudodiploria clivosa (4 % ± 0,99). En contraste, seis especies registraron coberturas inferiores al 1 % (Figura 3).

Tabla 2 Lista de corales escleractinios y milleporinos registrados en la región de San Antero (Caribe colombiano) 

Figura 3 Promedio y error estándar de la cobertura de las especies de corales registradas en el área de estudio 

Al comparar los componentes del sustrato entre sectores, los valores de cobertura coralina fluctuaron entre 29,3 % (PBLA) y 51,8 % (PBEL). Este último valor se determinó por la presencia de coberturas extensas de S. siderea y P. astreoides a lo largo de la mayoría del transecto. Por otra parte, la cobertura de las macroalgas alcanzó un valor mínimo de 18,9 % (PBEL) y uno máximo de 31,5 % (PBLA). En cuanto al sustrato abiótico, las estaciones PBLA y PBEL mostraron las mayores coberturas, con 32,5 % y 23,6 %, respectivamente, en tanto que PBOL registró la menor, con 13,1 %. Las esponjas alcanzaron un valor mínimo de cobertura de 5,4 % en la estación PBEL, mientras el valor máximo se presentó en PBOL (12,9 %). Se observaron dos especies de zoantídeos, Palythoa caribaeorum (72,8 %) y Parazoanthus sp. (27,2 %). No se registró la presencia de zoantídeos en las estaciones PBEL y PBLA, y su cobertura máxima se observó en PBOL (1,7 %) (Figura 4).

Figura 4 Porcentaje de cobertura promedio de los principales componentes del sustrato en el área de estudio. PBEL: Punta Bello, PBOL: Punta Bolívar, PBLA; Playa Blanca 

El dendrograma de dos vías permitió definir en los muestreos la formación de dos grupos: uno conformado por las localidades de PBEL y PBOL, y otro correspondiente a PBLA. En el grupo (PBEL-PBOL) las especies características fueron siete (7): Agaricia tenuifolia, P. clivosa, Porites furcata, Isophyllia sinuosa, Favia fragum y el hidrocoral Millepora squarrosa, registrando el rango de distribución coralina más amplio en la región. El grupo de (PBLA) compartió cinco especies con el resto de localidades: S. radians, S. siderea, P. divaricata, P. astreoides y Stephanocoenia intersepta. Por otro lado, se registraron especies exclusivas como Pseudodiploria strigosa, Dichocoenia stokesii, Meandrina meandrites y Montastraea cavernosa en Punta Bolívar, en tanto que Diploria labyrinthiformis lo fue para PBEL (Figura 5).

Figura 5 Dendrograma de doble vía relacionando los tres sectores con las especies coralinas registradas en la región de San Antero (Caribe colombiano) 

Discusión

Los resultados indican que en la región de San Antero se registraron 15 de las 57 especies de corales escleractinios reportadas en el Caribe colombiano (Figura 6), según la recopilación de ^{Reyes, et al. (2010)}. El reducido número de especies de corales obtenido (15 escleractínios y un milleporino) puede ser el resultado de la turbidez del agua y, quizás, de la elevada tasa de sedimentación proveniente del río Sinú durante la mayor parte del año, lo que restringiría la fijación de las larvas y el crecimiento y desarrollo de los corales (^{Pinzón, et al., 1998}; ^{López-Victoria, et al., 2000a}; ^{Birrell, et al., 2005}). No obstante, en estudios realizados en otras áreas coralinas de la plataforma continental del Caribe colombiano se ha registrado una riqueza similar o ligeramente mayor: 14 especies en Isla Arena (^{Pinzón, et al., 1998}), 19 en Bahía Portete (^{Solano, 1994}), 21 en Isla de Barú (^{Solano, et al., 1995}), 21 en Isla Tortuguilla (^{López-Victoria, et al., 2000b}) y 27 Isla Fuerte (^{Díaz, et al., 1996}).

Figura 6 Algunos corales escleractinios de la región de San Antero. a. Agaricia tenuifolia. b. Siderastrea siderea. c. Siderastrea radians. d. Isophyllia sinuosa. e. Diploria strigosa. f. Diploria labyrinthiformis. g. Stephanocoenia intersepta. h. Flavia fragum. i. Montastraea cavernosa. j. Porites divaricata. k. Porites furcata. l. Meandrina meandrites 

Los datos de cobertura obtenidos muestran que en el momento del estudio el coral vivo y las macroalgas eran los componentes de mayor importancia en el área de estudio. Este patrón coincide con los resultados de varios estudios realizados en la última década en otras áreas del Caribe colombiano (Rodríguez-Ramírez &^{Garzón-Ferreira, 2003}; ^{Martínez & Acosta, 2005}; ^{Vega-Sequeda, et al., 2008}). Las macroalgas se catalogan como un componente importante en el fondo marino de la región, con un promedio de cobertura de 24,3 %, y se encontraron por debajo de los valores obtenidos en otros estudios (entre 46 y 60 %) (^{Martínez & Acosta, 2005}; ^{Vega-Sequeda, et al., 2008}). Teniendo en cuenta que los factores de estrés coralino presentes en la región, como la contaminacion, sedimentación y reducción de herbivoros, pueden favorecer el desarrollo macroalgal (^{Carpenter, 1986}; ^{McCook, 1999}), se prevé que la cobertura de macroalgas aumente con el tiempo.

En cuanto a las estaciones, las macroalgas alcanzaron el valor más bajo en PBEL, la cual está alejada de la costa y tiene un menor grado de afectación antropogénica. En contraste, el valor más alto de esta categoría en PBLA probablemente esté asociado con la influencia del turismo local y la urbanización, lo que sugeriría que el alto porcentaje de cobertura macroalgal se relaciona con las actividades humanas y el aporte de nutrientes provenientes de las descargas de aguas continentales y, quizás, con el deterioro del coral en este último sector. Autores como ^{Zea (1994)}, ^{Martínez & Acosta (2005)} y ^{Vega-Sequeda, et al. (2008)} han registrado alteraciones en las formaciones coralinas de la región de Santa Marta que implican mortalidad coralina y reemplazo de los corales por algas y esponjas como resultado de las condiciones de estrés, principalmente en aquellas formaciones cercanas a centros urbanos.

En el presente estudio se registró un promedio de cobertura coralina de 45,4 % ± 3,16, resultado que se encuentra por encima de lo descrito por otros autores como ^{Garzón-Ferreira, et al. (2002)}, ^{Martínez & Acosta (2005)}, ^{Vega-Sequeda, et al. (2008)} y ^{Acevedo (2010)} en otras áreas coralinas del Caribe colombiano a nivel somero: Islas del Rosario (estaciones Tesoro y Pavitos), Islas de San Bernardo (estaciones Ceycén y Minalta), Urabá chocoano (estación Cabo Tiburón) y la región de Santa Marta (estaciones Santa Marta, Punta de Betín y Morro de Santa Marta) (Tabla 3). Por lo tanto, debe prestarse especial atención al manejo y protección de estos sectores, ya que podrían ser claves en el mantenimiento de las comunidades coralinas y organismos asociados en esta región cordobesa.

Tabla 3 Lista de algunos valores de porcentaje de cobertura coralina registrados para el Caribe colombiano a nivel somero 

Región de San Antero; PBEL: Punta Bello, PBOL: Punta Bolívar, PBLA: Playa Blanca. Isla de Rosario; TES: Isla Tesoro, PAV: Isla Pavitos. Islas de San Bernardo; CES: Isla Ceycén, MIN: Bajo Minalta. Urabá chocoano; CTIB: Cabo Tiburón, AGU: Ensenada El Aguacate. Región de Santa Marta; STM: Santa Marta, PBT: Punta Betín, MSM: Morro Santa Marta, MRO: Morro Rodadero, PYBL: Playa Blanca

En la formación coralina de San Antero, al igual que en otras áreas de condiciones semejantes en el Caribe colombiano (^{Díaz, et al., 1996}; ^{Pinzón, et al., 1998}; ^{López-Victoria, et al., 2000a}), los corales han desarrollado diversos mecanismos para contrarrestar el estrés producido por las condiciones adversas. S. siderea forma extensos parches con colonias de gran tamaño y aspecto globoso. Este tipo de crecimiento se muestra como una estrategia importante para contrarrestar la acumulación de sedimentos (^{Cortés & Risk, 1984}; ^{De la Guardia, et al., 2001}). Asimismo, la especie se considera colonizadora de espacios libres y presenta varios ciclos reproductivos por año, amplio rango de dispersión y altas tasas de fecundidad. P. clivosa y P. astreoides desarrollan colonias en forma de costras recubrentes que son capaces de eliminar sedimentos acumulados mediante la producción de altas cantidades de mucus, además de limpiar sus colonias (^{Sullivan, et al., 1994}).

Según ^{Bak & Elgershuizen (1976)}, este tipo de crecimiento se considera fundamental para aprovechar la escasa energía lumínica en condiciones de alta sedimentación y turbidez. Por último, A. tenuifolia con un crecimiento en forma de láminas verticales, representa una estrategia eficiente para evitar la acumulación de sedimentos de sus colonias, lo que explica su presencia, especialmente en los sectores de Punta Bello y Punta Bolívar.

La configuración espacial de las formaciones coralinas de San Antero parece responder a la dirección de los vientos alisios y la intensidad del oleaje y las corrientes, que relega esta comunidad en forma de parches discontinuos a profundidades entre 3 y 8 m. Según ^{Sheppard (1982)}, la distribución de las especies está condicionada por varios factores, entre los que se destacan la sedimentación, la disponibilidad de luz, y el movimiento del agua, entre otros. El análisis de clasificación de doble vía generó el agrupamiento de los sectores de acuerdo a la composición de las especies, las cuales son favorecidas o limitadas por las condiciones del entorno. La asociación de PBEL, PBOL y PBLA se dio porque todas ellas comparten un predominio de S. intersepta, S. siderea, S. radians, P. divaricata y P. astreoides, especies que han sido caracterizadas como resistentes frente a los procesos de sedimentación y asociadas a ambientes someros con influencia continental (^{Díaz, et al., 2000b}). De otro lado, PBOL se caracterizó por la presencia de especies exclusivas como M. cavernosa, M. meandrites y D. stokesii, las cuales se han reportado frecuentemente en zonas por debajo de los 5 m de profundad con elevada sedimentación y baja intensidad lumínica (^{Garzón & Cano, 1991}; ^{Pinzón, et al., 1998}), características provocadas en este sector por el oleaje y la cercanía a descargas continentales. En PBEL se registró como especie exclusiva D. labyrinthiformis, que se ha asociada a ambientes someros, con oleaje medio y esqueletos de coral (^{Díaz, et al., 200}0b), condiciones que prevalecen en este sector y que seguramente permiten el establecimiento y desarrollo de este coral.

Conclusiones

Los resultados del presente estudio indicaron que el estado de las formaciones coralinas en la región de San Antero era bueno, a pesar del bajo número de especies registradas. Asimismo, las formaciones coralinas ubicadas en PBEL y PBOL estaban en mejor estado que la comunidad coralina de PBLA, ya que esta registró un evidente deterioro, probablemente causado por factores antropogénicos y el aporte de nutrientes provenientes del río Sinú. La información que aquí se presenta permite un panorama más completo de los principales componentes arrecifales bentónicos del golfo de Morrosquillo, por lo que se sugiere tener un especial cuidado con las formaciones coralinas de San Antero en el corto plazo, ya que estas pueden estar desempeñando un papel fundamental para el mantenimiento de la biodiversidad marina de la región.