MIGUEL EDUARDO DELGADO BURBANO^A,B
ADIVISIÓN ANTROPOLOGÍA, FACULTAD DE CIENCIAS NATURALES Y MUSEO, UNIVERSIDAD NACIONAL DE LA PLATA.
^BCONSEJO NACIONAL DE INVESTIGACIONES CIENTÍFICAS Y TÉCNICAS (CONICET), ARGENTINA.
(medelgado@fcnym.unlp.edu.ar)

Recibido: 20 de septiembre de 2011 Aprobado: 24 de noviembre de 2011

RESUMEN

Se presenta un estudio de la variación craneofacial en muestras del noroccidente de Suramérica, distribuidas ampliamente en un sentido espacial y temporal, con el objetivo de proponer hipótesis sobre el poblamiento inicial. Se llevaron a cabo diferentes análisis (matriz-R, correlación de matrices y morfometría geométrica) para estudiar la historia y la estructura poblacional a nivel regional. Los resultados sugieren una alta diversidad morfológica, así como la existencia de patrones de estructuración espacial y temporal; también indican que ciertos eventos poblacionales y la acción de fuerzas evolutivas afectaron notablemente la diversidad craneofacial a través del tiempo. A partir de la comparación de distintos tipos de evidencia se propone un modelo sobre la forma y el tiempo del poblamiento temprano de la región y la subsecuente evolución poblacional a lo largo del Holoceno.

Palabras clave: poblamiento temprano, morfología craneofacial, morfometría geométrica, noroccidente de Sur América.

ABSTRACT

A study of the craniofacial diversity among samples from Northwest South America, temporal and spatially scattered, is presented in order to create hypotheses for the early peopling of the region. Several kinds of statistical procedures (R-matrix, matrix correlation analysis and geometric morphometrics) were performed in order to assess the population history and structure at the regional level. The results revealed high morphological diversity and patterns of spatial and temporal structuring, additionally, they suggest that distinct population events and the action of evolutionary factors highly affected the craniofacial diversity over time. On the basis of different kinds of evidences, a model on the mode and tempo of the early peopling of the region and the subsequent population evolution throughout the Holocene is presented.

Key words: early peopling, craniofacial morphology, geometric morphometrics, Northwest South America.

El noroccidente de Suramérica, que se corresponde con el actual territorio colombiano, es una región clave para el estudio del proceso de poblamiento inicial del subcontinente debido a su posición geográfica, sobre todo si se asume un ingreso por vía terrestre en sentido general norte-sur. El estudio de la evidencia arqueológica y paleoambiental ha conformado un gran cuerpo de información sobre dicho proceso (Aceituno 2007; Correal 1986; Delgado, Aceituno y Barrientos 2012; Gnecco 2000; López 2008; Marchant et ál. 2002; Nieuwenhuis 2002; Van der Hammen y Correal 1992). En consecuencia, los modelos existentes actualmente sobre la forma y el tiempo de la colonización inicial se han basado en el registro arqueológico y paleoambiental. Otra clase de evidencias de tipo morfológico y genético han sido apenas tenidas en cuenta. Si bien los estudios sobre la diversidad molecular de los grupos amerindios actuales y prehispánicos de la región se han incrementado durante las dos últimas décadas, ese no es el caso de los estudios sobre la variación morfológica. Dado que el poblamiento temprano parece haber sido un proceso bastante complejo, es necesario integrar diferentes tipos de información para comprender mejor su dinámica. Así, el estudio de los patrones de diversidad morfológica en articulación con otras líneas de evidencia puede aportar información relevante para la discusión del poblamiento inicial a nivel regional.

Recientemente se han propuesto varios modelos sobre el poblamiento temprano de la región, empleando distintas clases de evidencia biológica. Así, a través del estudio de múltiples marcadores moleculares de herencia biparental y uniparental-autosómicos, cromosoma X, mitocondriales (ADNmt), cromosoma Y- en grupos amerindios contemporáneos, varios autores han sugerido hipótesis sobre el tiempo de entrada de los primeros pobladores, el número de dispersiones, las rutas de ingreso, etc. (Briceño et ál. 2003; Keyeux et ál. 2002; Keyeux y Usaquén 2006; Mesa et ál. 2000; Ruiz-Linares et ál. 1999; Wang et ál.2007). Keyeux et ál. (2002) y Keyeux y Usaquén (2006), basándose en los patrones de distribución geográfica de haplogrupos del ADNmt en grupos amerindios de Colombia, propusieron la existencia de una importante diferenciación poblacional que se relaciona tanto con el aislamiento genético causado por la barrera natural de la cordillera de los Andes, como con el ingreso de dos poblaciones fundadoras a finales del Pleistoceno. Una de ellas arribó desde América Central a través del istmo de Panamá y colonizó la región noroccidental (NO) de Colombia, integrada por la región andina y por las costas pacífica y atlántica. Una segunda población ancestral llegó desde el sur de Norteamérica a través de la cadena insular antillana y pobló la región suroriental (SO), conformada por las cuencas del Amazonas y del Orinoco. El patrón geográfico emergente indica que aquellas poblaciones ubicadas en la región NO presentan altas frecuencias del haplogrupo A y una total ausencia del haplogrupo D, mientras que las que habitan la región SO exhiben frecuencias altas y medias de D y bajas frecuencias de A. Dicho patrón parece tener un sustento lingüístico, es decir, la rama SO está compuesta por grupos de lenguas makú, tucano-barbacoa y wuitoto-saliva, mientras que la rama NO está integrada por poblaciones de lengua chocó-chibcha.

Otros estudios genéticos basados en un espectro más amplio de marcadores (ADNmt, autosómicos y del cromosoma Y) sugieren la posible existencia de dos o más poblaciones fundadoras, las cuales habrían seguido una ruta de poblamiento única a través del istmo de Panamá. La ausencia de una clara diferenciación regional o estructuración espacial entre estos grupos obedecería a los efectos de la deriva y el flujo génico diferencial, los cuales actuaron desde por lo menos el Holoceno Temprano (entre ca. 10.000 y 9000 años ¹⁴C A. P.) (Mesa et ál. 2000; Ruiz-Linares et ál. 1999; Torres et ál. 2006). Por otro lado, Wang et ál. (2007), con base en el estudio de marcadores autosómicos (microsatelitales), sugirieron que la diversidad genética muestra una clara estructura espacial, de manera que los amerindios del occidente y los del oriente son muy diferentes entre sí. Se detectó mayor variación y menor estructura poblacional en el lado occidental que en el oriental. Adicionalmente, sus datos son consecuentes con la probabilidad de una única población fundadora, aunque altamente diversa, así como con una ruta de ingreso costera y una serie de efectos fundadores durante la fase del poblamiento inicial.

Por otra parte, algunos investigadores han obtenido información genética (ADNmt) en muestras prehispánicas de Colombia; pero debido a la existencia de sesgos relacionados con la ausencia de contextos arqueológicos y cronológicos confiables, así como a la falta de controles sobre los efectos tafonómicos, e incluso de los protocolos de extracción y control de contaminación, dichos resultados deben ser vistos con precaución (Fernández 1999; Monsalve et ál. 1996; Silva et ál. 2008). Sin embargo, recientemente se han obtenido resultados confiables (Barreto et ál. 2007; Casas- Vargas et ál. 2011) que ofrecen una aproximación a la variabilidad genética prehispánica, aunque con una profundidad temporal no mayor a los 3000 ¹⁴C años A. P., ya que los estudios sobre muestras del Holoceno Temprano y Medio (Fernández 1999) no presentaron los controles necesarios para evitar sesgos. En estas investigaciones, en distintas muestras de la región nororiental, del altiplano cundiboyacense y del valle del río Cauca se encontraron frecuencias variables de los cuatro haplogrupos mitocondriales americanos A, B, C y D. Esto descartaría, al menos durante el lapso de tiempo considerado, la presencia de componentes genéticos extraamericanos en la región antes de la conquista europea (contra Neves, Hubbe y Correal 2007). No obstante, Casas-Vargas et ál. (2011) reportaron coincidencias a nivel haplotípico entre guanes prehispánicos y grupos contemporáneos de China, Mongolia y Siberia, quienes representan algunos de los ancestros de los amerindios. Los análisis de biodistancias mostraron un patrón de estructuración geográfica similar al actual, que indica una alta diversidad y múltiples orígenes.

En cuanto a la evidencia morfológica, actualmente existen muy pocos modelos que expliquen el poblamiento inicial de la región. Uno de ellos fue propuesto por José Vicente Rodríguez (1999, 2001, 2007) y Rodríguez y Vargas (2010), sobre la base de la comparación de los patrones craneofaciales y dentales en muestras prehispánicas de la región, para proponer un escenario de poblamiento conservativo en el que una única población ancestral ingresó a la región durante la frontera Pleistoceno/Holoceno y se dispersó por todo el territorio. Dicha población habría arribado por el interior (istmo de Panamá) y se habría desplazado a través de los valles interandinos, entre ellos, con un papel preponderante, el valle del río Magdalena. Las muestras más tempranas de la sabana de Bogotá serían las representantes de la población antecesora, que habría llegado a través del valle del río Sogamoso-Chicamocha para dar origen, posteriormente, a la rama chibcha septentrional, compuesta por los muiscas de Tunja y Sogamoso y por los guanes, laches y chitareros. Otra porción de la población antecesora pudo llegar a través del valle del río Bogotá y ser el origen de la rama chibcha meridional, integrada por los muiscas de Bogotá (Rodríguez 2007, 323). Posteriormente, algunos grupos cazadores-recolectores, después de traspasar la cordillera Central, se habrían expandido hacia el valle del río Cauca y desde allí, hacia el sur del país (Rodríguez 2007; Rodríguez y Vargas 2010). La población ancestral permanecería estable durante gran parte del Holoceno y se diversificaría levemente hacia el Holoceno Tardío debido a factores microevolutivos y presiones ambientales (Rodríguez 2001, 2007; Rodríguez y Vargas 2010). Esta interpretación sugiere que la divergencia poblacional se relaciona con la adaptación y no con la llegada de nuevas morfologías (ancestros).

A pesar de la importancia de este modelo de cambio evolutivo gradual, existen aspectos metodológicos que pudieron haber incidido en la interpretación de la diversidad morfológica, que deben ser mencionados. Primero, según el autor (Rodríguez 2001, 2007), las medidas comúnmente empleadas en análisis craneométricos (variables howellianas) son pobres discriminadoras entre muestras, y algunas de ellas, por estar significativamente correlacionadas entre sí, no poseen valor estadístico. Aparte, sugiere que la metodología propuesta por investigadores rusos, como Valeri P. Alexeev (1978), en lo referente a las medidas de proyección facial (ángulos), es más apropiada para el estudio de la diferenciación poblacional. Sin embargo, Rodríguez (2001, 2007) no tuvo en cuenta, por un lado, la amplia aplicación de las variables craneométricas propuestas por Martín, Saller y Howells, eficientes en los estudios de diversificación poblacional en diferentes contextos a nivel local, regional y global (Howells 1973; Lahr 1996); y, por otro lado, el concepto de integración morfológica¹, el cual sugiere que de hecho muchos caracteres están asociados en un sentido estadístico si comparten la misma función, substrato genético o incluso la acción de la selección estabilizadora (en rasgos que pertenecen al mismo complejo funcional) (Cheverud 1982). En este sentido la pregunta pertinente no es si hay correlación entre caracteres, sino por qué causa funcional, genética, evolutiva o combinaciones de ellas se asocian los rasgos. La metodología basada en la observación de ángulos y en la proyección facial tiene un uso restringido en América, y puesto que se basa exclusivamente en medidas faciales supone un sesgo metodológico. Estudios recientes han mostrado que la historia poblacional se ve pobremente reflejada en el esqueleto facial, sujeto a mayor influencia ambiental que la bóveda y la base del cráneo (Harvati y Weaver 2006; Roseman 2004; Von Cramon-Taubadel 2009). Segundo, a pesar de la existencia de casi un centenar de individuos ubicados entre los 2500 y 10.000 años ¹⁴C A. P., el autor solo incluyó menos de la mitad de los individuos disponibles. Así mismo, el manejo de la cronología es discutible, ya que el autor agrupa las muestras de acuerdo con el sitio arqueológico, a pesar de que individuos pertenecientes a un mismo sitio presentan diferentes cronologías, como sucede en Tequendama (7235 ± 65 hasta ca. 2500 ¹⁴C A. P.), Checua (ca. 8200-7500 hasta ca. 3500 ¹⁴C A. P.) y Aguazuque (5025 ± 40 hasta 2725 ± 35 ¹⁴C A. P.). Tercero, algunas de las comparaciones poblacionales llevadas a cabo por el autor (Rodríguez 1999, 2001, 2007) pueden estar sesgadas, ya que incluyó variables ampliamente afectadas por la deformación craneal artificial (p. e., GOL, BNL, BB H, FRC, PAC, OCC). Finalmente, Rodríguez (1999, 2001, 2007) y Rodríguez y Vargas (2010) llevaron a cabo los estudios estadísticos multivariados sobre diversidad craneofacial y dental utilizando medidas lineales crudas, sin emplear ningún tipo de estandarización. Esto implica un grave problema, ya que las variables crudas deben ser ajustadas para aislar el efecto del tamaño (Jungers, Falsetti y Wall 1995), con lo cual las comparaciones poblacionales se basarán en la forma. Estas omisiones de tipo metodológico sugieren que la historia poblacional, la estructuración espacial y los patrones de relaciones evolutivas entre los grupos prehispánicos de Colombia deben ser reevaluados, controlando los sesgos mencionados para formular una interpretación más confiable del proceso de poblamiento y de la posterior diversificación poblacional.

Otros estudios sobre la variación dental no métrica en grupos amerindios actuales han propuesto hipótesis sobre la cantidad de las poblaciones fundadoras y sobre los procesos de estructuración espacial. Zagarra et ál. (1995) estudiaron la morfología dental de once grupos amerindios actuales de Colombia y sugirieron una importante diferenciación poblacional consistente con más de una población fundadora. Delgado Burbano (2012a) reanalizó los datos de Zagarra et ál. (1995) e incluyó datos inéditos de tres grupos de la cuenca del Amazonas, así como datos adicionales de los grupos investigados en el proyecto Expedición Humana. Por medio de análisis de biodistancias y correlación de matrices, el autor encontró que la variación dental no métrica se corresponde con un modelo de aislamiento por distancia geográfica y que se estructura espacialmente, de manera que los grupos del occidente presentan patrones morfológicos que difieren significativamente de los del oriente (Wang et ál. 2007). Adicionalmente, los patrones morfológicos y su estructuración sugieren una alta diversidad biológica, inconsistente con una única población fundadora.

A modo de resumen puede decirse que el problema de la variación biológica de las poblaciones del sector noroccidental de Sudamérica, en relación con el poblamiento inicial, tanto en la dimensión espacial como en la temporal, requiere una profunda revisión debido a la diversidad de los resultados obtenidos.

La presente investigación pretende explorar los patrones de variación morfológica craneofacial a nivel espacial y temporal, y, después de considerar otros tipos de evidencias, plantear un modelo sobre la forma y el tiempo del poblamiento temprano de la región, así como sobre la evolución poblacional posterior. Específicamente tres hipótesis serán evaluadas: h₁) las poblaciones tempranas que habitaron el territorio colombiano pertenecieron a un único stock fundador; h₂) en la dimensión espacial, las poblaciones se estructuraron en función únicamente de la distancia existente entre ellas; h₃) en la dimensión temporal, la variación morfológica es compatible con un modelo de cambio microevolutivo gradual a partir de una única población fundadora.

Muestras esqueléticas investigadas

Un total de 582 individuos adultos de ambos sexos, pertenecientes a 22 muestras arqueológicas espacial y cronológicamente dispersas a nivel regional, fueron estudiados (figura 1, tabla 1). No obstante, después de un proceso de depuración (ver abajo), la muestra final se redujo considerablemente (tabla 1). Antes del registro de las variables se llevó a cabo la estimación y determinación del sexo y la edad, de acuerdo con Buikstra y Ubelaker (1994). Un análisis de funciones discriminantes se llevó a cabo cuando no se pudo estimar con seguridad el sexo. Igualmente, se evaluaron los tipos y grados de las deformaciones craneales artificiales, para descartar la variación relacionada con esta práctica, siguiendo la clasificación de Torres-Rouff (2007). Las muestras se clasificaron de acuerdo con su origen geográfico y su cronología (figura 1, tabla 1). Exceptuando las muestras de la sabana de Bogotá, las restantes pertenecen al Holoceno Tardío: costa atlántica (ca. 1000 años ¹⁴C A. P.), Guane (ca. 1325-300 años ¹⁴C A. P.), Nariño (ca. 1000 años ¹⁴C A. P.), Panche-Lache (ca. 1000 años ¹⁴C A. P.) y Valle del Cauca (ca. 3000-2000 años ¹⁴C A. P.). En el caso de la sabana de Bogotá se conformaron grupos cronológicos: Holoceno Temprano-Medio (HTM: ca. 8000- 6000 años ¹⁴C A. P.); Holoceno Medio (HM: ca. 5000-3800 años ¹⁴C A. P.; Holoceno Tardío inicial (HTI: ca. 3500-2500 años ¹⁴C A. P.) y Holoceno Tardío final (HTF: ca. 1500-500 años ¹⁴C A. P.).

Análisis de la morfología craneofacial

Treinta y dos medidas craneofaciales (tabla 2) fueron registradas, de acuerdo con la metodología propuesta por Howells (1973). Con el objetivo de mejorar los análisis se llevaron a cabo diferentes procedimientos: 1) solo fueron incluidos cráneos no deformados; 2) fueron excluidos de los análisis individuos con más del 40% de valores perdidos estos procedimientos redujeron la muestra total; 3) dado que muchos análisis estadísticos requieren conjuntos de datos completos, se empleó un programa de imputación múltiple, denominado NORM 2.03 (Schafer 1999), para hacer una estimación de los valores perdidos usando un algoritmo de aumentación de datos. Una prueba de t (p < 0,05) entre los conjuntos de datos completos y los originales reveló que no hay diferencias significativas entre las variables originales y las imputadas; 4) las medidas lineales originales fueron transformadas en variables de forma de Mosimann (Darroch y Mosimann 1985), substrayendo la media geométrica (una variable de tamaño) de las medidas de todos los individuos para cada variable original logarítmicamente transformada (Jungers, Falsetti y Wall 1995). Finalmente, un análisis multivariado de la varianza (Manova) reveló que la mayoría de las variables presentaron diferencias significativas entre los sexos (p < 0,0001). Para minimizar las diferencias de tamaño relacionadas con el sexo y aumentar el número de individuos por muestra, se utilizó el método recomendado por Ackerman, Rogers y Cheverud (2006), que consiste en corregir por la media de los grupos femeninos antes de los análisis [valor masculino ajustado = valor original masculino + (media femenina − media masculina)]. A pesar de que este método es bastante eficiente (a diferencia de los Zscores, por ejemplo), tiende a reducir la varianza de los grupos masculinos. Entonces, dado que las diferencias principales entre individuos masculinos y femeninos se deben al tamaño, muchas de las variables no presentaron diferencias una vez fueron estandarizadas. Por lo tanto, el método mencionado solo fue empleado para corregir el tamaño en aquellas variables que, una vez estandarizadas, seguían presentando valores significativos entre sexos. El paquete Statistica Statsoft versión 7.0 fue usado para realizar los análisis descritos.

En el presente estudio se aplicaron diferentes análisis sobre la variación craneofacial. Así, el método de heterogeneidad intrarregional o matriz-R de Relethford y Blangero (1990) fue empleado para modelar la magnitud del flujo génico y la acción de la deriva génica a través del tiempo. Este modelo, basado en la teoría genética cuantitativa, emplea rasgos de variación continua para detectar índices diferenciales de flujo génico externo entre poblaciones (Relethford y Blangero 1990; Relethford, Crawford y Blangero 1997). Para modelar el tamaño poblacional efectivo (Ni) se asignó un valor "crudo" de 1 a las muestras de cazadores-recolectores del Holoceno Temprano, Medio y Tardío inicial; y de 2, a las muestras de agricultores del Holoceno Tardío final. Siguiendo los supuestos de Relethford, Crawford y Blangero (1997), la matriz-R fue convertida a una matriz-R no sesgada. En este trabajo se usó un valor de h² = 1 (heredabilidad en sentido estricto), según las indicaciones de Relethford y Blangero (1990). Las distancias biológicas entre muestras fueron calculadas a partir de la matriz-R escalada y no sesgada, y fueron representadas graficando los vectores propios de las dos primeras coordenadas principales obtenidas a partir de la matriz de distancia biológica escalada y no sesgada. Los análisis de matriz-R fueron llevados a cabo empleando el programa RMET 5.0 desarrollado por J. H. Relethford.

Adicionalmente, un análisis de correlación de matrices fue empleado para evaluar si las distancias geográfica y temporal, en la región de estudio, tienen algún efecto sobre la diferenciación biológica (sensu Wright 1943). En el presente estudio se empleó el modelo de migración escalonada unidimensional de Konigsberg (1990) para investigar los efectos del aislamiento por distancia temporal y geográfica en las muestras analizadas. Para verificar si las distancias biológicas observadas siguen dicho modelo se construyeron dos matrices, una de distancias geográficas y una de distancias temporales. La primera fue construida indicando la distancia aproximada lineal en kilómetros entre cada par de muestras, por medio del programa Google Earth 6.0.3.2197. Cuando una región estuvo compuesta por submuestras, se usó el epicentro de la región para calcular la distancia geográfica (figura 1). Respecto de la matriz de distancias temporales, se diseñó una matriz hipotética con los fechados en años ¹⁴C A. P. para cada muestra o grupo de muestras. Así, la distancia entre las muestras del Holoceno Temprano y Medio con relación a las del Holoceno Tardío final es 1, entre las primeras y las del Holoceno Tardío inicial es 0,5, y entre las del Holoceno Tardío inicial y el Holoceno Tardío final es 0,5. La distancia entre las muestras del Holoceno Medio y las del Holoceno Temprano medio es 0. Así mismo, la distancia entre las muestras del Holoceno Tardío es 0. Las pruebas de Mantel (Mantel 1967) y de Smouse, Long y Sokal (1986) fueron empleadas para evaluar la correlación entre dos y tres matrices, respectivamente, en el último caso controlando los efectos de una de ellas (p. e., tiempo y geografía). La validez de las correlaciones se determinó a través de un test permutacional en el que las columnas y las filas de una matriz fueron permutadas y el estadístico de Mantel calculado 9.999 veces; se creó así una distribución que fue usada para evaluar la significación estadística de la correlación observada. Los análisis fueron llevados a cabo en el programa PASSaGE v. 2 (Rosenberg y Anderson 2011).

Finalmente, para investigar la diversificación morfológica craneofacial se utilizaron los recursos de la morfometría geométrica (Bookstein 1991). Estos métodos, basados en coordenadas de landmarks, poseen mayor poder estadístico y gráfico en comparación con la morfometría clásica². Una submuestra de 85 cráneos en buen estado de conservación, pertenecientes a los grupos diacrónicos mencionados en la tabla 1, fue empleada en los análisis. Estos cráneos fueron fotografiados con una cámara digital Samsung ® S1070 (2 mega pixeles de definición), de acuerdo con las técnicas de estandarización sugeridas por Zelditch et ál. (2004), siguiendo dos normas anatómicas, la frontal (n = 85) y la lateral (n = 81). Previamente, cada cráneo fue posicionado en el plano de Frankfurt. El punto nasion (norma frontal) y el punto pterion (norma lateral) fueron usados como referencia para la captura de las imágenes. En cada imagen se incluyó una escala de 5 cm, así como un rótulo con el número de catálogo y/o de identificación, el sexo estimado del individuo y su filiación poblacional. Los landmarks y semilandmarks fueron digitalizados y procesados utilizando los programas TPSDig2 y TPSUtil (Rohlf 2010ab). En norma frontal se digitalizaron 12 landmarks y 23 semilandmarks (figura 2A), mientras que en la norma lateral se digitalizaron 14 landmarks y 13 semilandmarks (figura 2B). Los semilandmarks fueron ubicados a lo largo del contorno del esqueleto facial y de la bóveda craneana, y fueron deslizados empleando el programa TPSRelW³ (Rohlf 2010c). Dicho programa ofrece una forma de suavizar los semilandmarks a lo largo de las tangentes al contorno para minimizar la energía de torcimiento (bending energy), hasta encajar con una configuración de referencia (Azevedo et ál. 2011). Las configuraciones originales de cada landmark fueron superpuestas usando un análisis generalizado de Procrustes (AGP) con el fin aislar los efectos de la rotación, la traslación y la escala (Zelditch et ál. 2004). Después de la superposición la forma queda condensada en los especímenes alineados y el tamaño se expresa como el tamaño centroide, calculado como la raíz cuadrada de las distancias sumadas entre cada coordenada de cada landmark al centroide (media de la configuración de los landmarks x, y, z) (González-José et ál. 2008; Slice 2005; Zelditch et ál. 2004). Tras este procedimiento la diferencia entre cada landmark se debe exclusivamente a cambios en la forma. A partir de la configuración superpuesta se obtuvo una forma promedio de los individuos (la forma consenso), que fue usada como referencia. La forma de cada individuo fue definida a través de los residuos Procrustes, que son las desviaciones de los landmarks en relación con la forma consenso (González-José et ál. 2008; Zelditch et ál. 2004). Los datos fueron corregidos para evitar sesgos relacionados con la variación en la forma debido al dimorfismo sexual, siguiendo las sugerencias de Ackerman, Rogers y Cheverud (2006).

Después de la obtención de las variables de forma se realizó un análisis de variables canónicas (AVC) para investigar la diferenciación morfológica, empleando dos variables de agrupamiento. La primera fue el tiempo; así, se conformaron cuatro grupos diacrónicos: a) Holoceno Temprano Medio Sabana, HTM, n = 14; b) Holoceno Medio Sabana, HM, n = 28; c) Holoceno Tardío Inicial Sabana, HTI n = 10; d) Holoceno Tardío Final Sabana, HTFS, n = 18; y e) Holoceno Tardío Final Resto de Colombia, HTFR, n =15). La segunda variable fue la economía, y entonces la muestra fue dividida en tres grupos: a) cazadores-recolectores, CR, n = 42; b) agricultores incipientes, AGI, n = 10; y c) agricultores tardíos, AGT, n = 33.

Las afinidades poblacionales fueron investigadas empleando las distancias Procrustes y Mahalanobis, y la significación fue obtenida a través de un test permutacional (10.000 permutaciones). Los cambios en la forma se visualizan a través de un diagrama wireframe, el cual representa los cambios en las dos primeras variables canónicas con el mayor porcentaje de varianza. Así mismo, las afinidades poblacionales se muestran como gráficos de dispersión. Todos los procedimientos estadísticos y de visualización fueron llevados a cabo en el programa MorphoJ (versión 1.02 h) (Klingenberg 2011). Debido a que los cambios en tamaño también pueden proporcionar información relevante con respecto a la diferenciación poblacional durante el Holoceno en la región de estudio, se llevaron a cabo comparaciones de las medias del tamaño centroide y la media geométrica empleando una prueba t (P < 0,05) y gráficos de cajas.

Los resultados del análisis de matriz-R se presentan en la figura 3 y en las tablas 3 4 y 5. La figura 3 muestra relaciones poblacionales cuyas dos coordenadas principales (CP) (vectores propios 1-2) explican el 69,4% de la varianza total. El gráfico está basado en la matriz de distancias biológicas mínimas no sesgadas. La CP1 (47,9% de la varianza total) sugiere diferencias importantes entre los grupos del Holoceno Temprano, Medio y Tardío inicial de la sabana respecto de las muestras del Holoceno Tardío del resto del país, aunque también se evidencian diferencias importantes entre sí. La CP2 (21,5% de la varianza total) tiende a confirmar este patrón de diferenciación temporal, aunque muestra mayor agrupación entre los grupos tardíos.

La tabla 3 contiene tanto la distancia generalizada de Mahalanobis D² (incluido el valor de significación estadística) como la mínima no sesgada d²ij. Dicha matriz indica que la mayoría de los grupos tardíos son morfológicamente distintos de sus supuestos ancestros, si se asume que las muestras tempranas de la sabana son representativas de los primeros grupos en arribar a la región. Así mismo, un interesante patrón emerge si tenemos en cuenta las afinidades geográficas y lingüísticas.

En la tabla 4 se muestran los valores de diferenciación genética mínima (F_ST) a nivel diacrónico y a nivel intra e interregional. Todas las muestras presentan un F_ST = 0,056958, relativamente alto, que sin embargo no es mayor a ciertas comparaciones intrarregionales. Esto sugiere que hay mayor variación intrarregional que interregional. Los valores altos provienen del suroccidente de Colombia (F_ST = 0,154439) y de la costa atlántica (F_ST = 0,075921). Es notable la diferenciación a nivel diacrónico, ya que las muestras del Holoceno Temprano y Medio presentan un valor alto (F_ST = 0,057314), mayor incluso que los valores de grupos tardíos de la misma región.

Los resultados del análisis Relethford-Blangero se presentan en la tabla 5. De acuerdo con el modelo los grupos Costa Atlántica, Panche, Lache, Valle del Cauca y Holoceno Medio, Tardío Inicial y Tardío Final presentan un mayor flujo génico externo, que resulta en una mayor heterocigosidad. Por otro lado, los grupos Guane, Nariño y Holoceno Temprano Medio presentan una varianza residual negativa que sugiere la acción de la deriva génica.

Los resultados del análisis de correlación de matrices se presentan en las tablas 6 y 7. En la tabla 6 se encuentran las correlaciones entre las dos distancias biológicas y las distancias temporal y geográfica. El primer hallazgo importante es la correlación alta y significativa entre las dos distancias biológicas investigadas. De igual importancia es la correlación significativa detectada entre las matrices de distancia biológica y ambas matrices temporal y geográfica. En la tabla 7 se incluyen los resultados del test de Smouse-Long-Sokal, y se aprecia que la diversidad craneofacial en la región se corresponde con el modelo de aislamiento por distancia. El modelo de Konigsberg (1990) no se corrobora en el presente estudio, posiblemente porque hay muestras muy alejadas en términos espaciales y/o porque otros factores pueden estar influyendo (p. e., las restricciones culturales).

Los resultados del análisis morfogeométrico se presentan en la tabla 8 y en las figuras 4 5, 6 y 7. La tabla 8 muestra los resultados del AVC en la configuración frontal (facial) y lateral total, de acuerdo con cada variable de agrupamiento. Con respecto al AVC de la región facial y la cronología, las distancias Procrustes fueron estadísticamente significativas en todos los casos, excepto en la comparación HTI-HTM. En cuanto a la distancias D², todos los grupos presentaron valores altos y significativos, que sugieren una alta diferenciación. Aparte, en lo referente a la economía, los resultados indican que los grupos cazadores-recolectores presentaron una morfología facial diferente con relación a los grupos agricultores tardíos. Sin embargo, los agricultores incipientes y los cazadores-recolectores no difirieron significativamente.

Las tendencias mencionadas se muestran en la figura 4 (cronología), la cual indica cambios en la forma a lo largo de las dos primeras raíces canónicas (VC). El gráfico de dispersión muestra una alta diferenciación diacrónica durante todo el Holoceno. Los grupos HTFS y HTFR son muy similares entre sí y a su vez son diferentes a las muestras anteriores a 3000 ¹⁴C años A. P. Por otra parte, las muestras HTM y HTI comparten la mayor afinidad. Los diagramas wireframe (VC1) indican diferencias importantes en toda la porción facial, básicamente en la región alveolar, nasal y orbital. La VC2 muestra aún mayores cambios en los componentes mencionados, así como en el hueso zigomático. La figura 5 (economía) indica una alta diferenciación poblacional, de manera que los tres grupos presentan posiciones muy diferentes a lo largo de las dos VC. Los diagramas wireframe revelan diferencias en la porción facial de los grupos investigados (VC1). La región alveolar sigue presentando diferencias, sin embargo, el hueso zigomático también exhibe importantes modificaciones. La VC2, a pesar de representar relativamente poca varianza, confirma que hay gran diferenciación morfológica posterior a ca. 3500 años ¹⁴C A. P. (AGI-AGT).

Por otro lado, si tenemos en cuenta la configuración craneana total (esplacnocráneo y neurocráneo), emerge un patrón algo distinto, aunque se confirman los hallazgos anteriores. Los resultados del AVC sobre la variación en función del tiempo (tabla 8, figuras 6 y 7) muestran que los grupos se siguen diferenciando. Sin embargo, a diferencia de los análisis previos, este detectó mayor similitud entre las muestras HTFS-HTFR, HTFR-HTI Y HTI-HTM. Las distancias D2, una vez más, revelan diferenciación poblacional. El gráfico de dispersión de las dos primeras VC (figura 6) indica una alta divergencia biológica en términos temporales. Los diagramas wireframe muestran que hay mucha variación a lo largo de las dos primeras VC, pero son la porción facial (alveolar, orbital, maxilar y del cigomático) y los huesos frontal, temporal y occipital los que más se diferencian.

Con respecto a la variación morfológica de acuerdo con la economía, los resultados del AVC también sugieren importantes diferencias (tabla 8, figura 7). El gráfico de dispersión (figura 7) indica que los tres grupos representan unidades bien diferenciadas. Aun así, los grupos AGI y CR son estadísticamente similares. Los cambios en la morfología del cráneo son a nivel total, aunque la región facial (alveolar, orbital, maxilar y del cigomático), así como el frontal y el occipital, son los componentes que más varían. Debido a que el tamaño también es importante para comprender y explicar la evolución craneofacial en el noroccidente de Suramérica, en la figura 8 (A, B y C) y en la tabla 9 se presenta un análisis descriptivo sobre la diferenciación en el tamaño centroide y la media geométrica entre los grupos diacrónicos analizados. Los resultados de la prueba t (tabla 9) entre las medias confirman que hubo gran variación en tamaño con relación a la configuración frontal facial, lateral total y craneal total (medidas lineales). La tabla 9 muestra que hubo diferencias en lo referente al tamaño en la configuración frontal facial en todas las comparaciones, excepto entre 8000-6000 vs. 3500-2500 años ¹⁴C A. P. y entre 5000-3800 vs. 1500-500 años ¹⁴C A. P. La figura 8A muestra una tendencia hacia el incremento en el tamaño, excepto en el periodo 3500-2500 años ¹⁴C A. P., y su valor más alto durante el periodo 1500-500 años ¹⁴C A. P. En cuanto a la configuración lateral total, todas las comparaciones, excepto 8000-6000 vs. 5000-3800 años ¹⁴C A. P., fueron altamente significativas. Igual que en el caso anterior, la figura 8b muestra fluctuaciones en el tamaño durante el Holoceno y un notable incremento durante el Holoceno Tardío final. Finalmente, la comparación intergrupal de la media geométrica solo reveló una diferencia estadística entre los grupos 8000-6000 vs. 3500-2500. La figura 8C muestra una estabilidad relativa en el tamaño, con una reducción considerable durante el periodo 3500-2500. En general, los resultados indican que la mayor diferenciación en tamaño se dio después del Holoceno Medio y se agudizó hacia el Holoceno Tardío, en el que se encuentran los valores más altos y la mayor variación.

Hipótesis 1

Uno de los aspectos más relevantes en los estudios sobre la colonización inicial de América basados en evidencias morfológicas es saber si los patrones de diversidad reflejan la presencia de una o más poblaciones fundadoras (Greenberg, Turner y Zegura 1986; Powell y Neves 1999; Pucciarelli et ál. 2006). En el presente caso, la hipótesis inicial esbozada indica que las poblaciones tempranas que habitaron el territorio colombiano pertenecieron a un único stock fundador. De acuerdo con los distintos análisis llevados a cabo, dicha hipótesis se puede rechazar. Los grupos del Holoceno Temprano, Medio y Tardío inicial son diferentes del resto de las muestras consideradas, y también son diferentes entre sí. Los resultados muestran que, en general, hay mucha diversidad en la región (valores FST altos), incluso comparable con la que se encuentra a nivel continental. A pesar de que hay regiones que seguramente presentan los efectos de la deriva, otras exhiben patrones altamente variables. Así mismo, la diferenciación en forma y tamaño es evidente en términos diacrónicos si se tienen en cuenta diferentes componentes del cráneo o su configuración total. Análisis recientes de la evidencia arqueológica y cronológica del poblamiento temprano de la región (Aceituno 2007; Delgado, Aceituno y Barrientos, 2012; Gnecco 2003; López 2008) también concuerdan con la existencia de distintas tradiciones líticas y diversos patrones económicos, y con la alta densidad de sitios con cronologías que van desde ca. 11.500 hasta 10.000 años ¹⁴C A. P., que probablemente refleja la llegada de múltiples grupos a la región durante el Pleistoceno terminal. Adicionalmente, la evidencia genética y dental de los grupos amerindios prehispánicos y actuales muestra una importante diversidad (Barreto et ál. 2007; Delgado 2012a, 2012b, 2012c; Keyeux y Usaquén, 2006; Mesa et ál. 2000; Ruiz-Linares et ál. 1999; Zagarra et ál. 1995). La evidencia craneofacial aquí presentada, junto con la evidencia arqueológica, cronológica y genética, indican que no es posible sugerir que la diversidad existente es producto del ingreso de una única población fundadora y de su diversificación posterior (microevolución in situ) (contra Rodríguez 1999, 2001, 2007; y Rodríguez y Vargas 2010).

Hipótesis 2

La segunda hipótesis esbozada sugiere que las poblaciones se estructuraron únicamente en función de la distancia existente entre ellas. Esto indicaría que la variación craneofacial en la región de estudio debería ser consecuente con el modelo de aislamiento por distancia. Los resultados aquí presentados indican que la variación craneofacial se estructura en función del espacio, lo cual sugiere, por un lado, que la tasa de flujo génico se vio restringida por la distancia geográfica, incluidas las barreras geográficas y, por otro, la posibilidad de la existencia de eventos fundadores seriales (Excoffier 2004). Adicionalmente, los grupos estudiados se diferenciaron también de acuerdo con la distancia temporal, lo que a su vez muestra que el flujo génico se incrementó a través del tiempo (Konigsberg 1990). La correlación entre las distancias biológicas y la geográfica muestra que, a pesar de la importancia de la geografía, es el tiempo el factor que más jugó en la diferenciación poblacional. Por lo tanto, se infiere que el aumento demográfico ocurrido durante el Holoceno Tardío pudo influir directamente en el nivel del contacto poblacional a mediana y gran escala, y así tener un efecto homogeneizante sobre la diversidad biológica. Otros estudios se han ocupado de la estructuración espacial de la diversidad en grupos contemporáneos de la región (Delgado 2012a; Keyeux y Usaquén 2006; Wang et ál. 2007). Si bien la estructuración espacial de la variación en un sentido este-oeste no se confirma en el presente estudio, lo cual indica que los patrones de diversidad y su estructuración han cambiado a lo largo del Holoceno (contra Keyeux y Usaquén 2006), llama la atención el trabajo de Wang et ál. (2007), que sugiere la ocurrencia de múltiples eventos fundadores durante la colonización inicial.

En este punto no es fácil distinguir si la correlación entre la distancia geográfica y la biológica se debe netamente al aislamiento por distancia o bien a la existencia de eventos fundadores seriales, ya que el patrón observado puede corresponderse con ambos fenómenos. Con respecto al último, el patrón de expansión poblacional en el subcontinente en un sentido norte-sur a través de múltiples y sucesivos eventos de dispersión (expansiones en rango), llevado a cabo por grupos poblacionales pequeños, también produciría un patrón de asociación entre la distancia geográfica y la biológica, como se ha mostrado en grupos del sur de Suramérica (Bernal et ál. 2010). Teniendo en cuenta el patrón de afinidad poblacional, es posible plantear que la asociación entre la distancia biológica y la distancia geográfica posiblemente se relaciona con eventos fundadores seriales, dado el carácter clinal de la variación craneofacial en un sentido norte-sur, como se aprecia en la figura 3. En este sentido es posible proponer que varias expansiones y/o dispersiones poblacionales se llevaron a cabo durante gran parte del Holoceno.

Hipótesis 3

La tercera hipótesis supone que la variación morfológica es compatible con un modelo de cambio microevolutivo gradual a partir de una única población fundadora. Es decir, se espera poca diversificación a través del tiempo, y que los factores microevolutivos hayan jugado un rol importante solo durante el Holoceno Tardío (Rodríguez 1999, 2001, 2007; Rodríguez y Vargas 2010). En su conjunto, los análisis de matriz-R, de correlación de matrices y de morfometría geométrica permiten rechazar dicha hipótesis con un alto grado de probabilidad. En primer lugar se muestra una alta diferenciación poblacional en un sentido cronológico y espacial. Esto indica tanto la presencia de distintos tipos de morfología, incluso desde el Holoceno Temprano, como cambios que se agudizan hacia el Holoceno Tardío. En este punto es importante mencionar que los grupos tardíos se diferencian siguiendo un gradiente espacial norte-sur (costa atlántica-Valle del Cauca) y un gradiente lingüístico -caribehablantes (Panche-costa atlántica), chibcha-hablantes (Lache, Guane, muiscas) y lenguas del suroccidente de Colombia (Valle del Cauca y Nariño)-. Esto concuerda con los altos índices de diversidad biológica detectados, que resaltan la importancia del flujo génico interregional.

Por otra parte, es posible sugerir que las muestras se diferencian en términos económicos, de modo que aquellos grupos que presentan una economía de subsistencia basada en la caza y la recolección se distinguen de los grupos agricultores. Por lo tanto, es posible conjeturar que la amplia diversidad biológica existente en la región también se explica por cambios en los sistemas de subsistencia. Particularmente, los cambios en los tipos de alimentos consumidos (v. g., dietas duras vs. blandas) seguramente produjeron parte de la diferenciación morfológica (Lieberman et ál. 2004; Sardi, Novellino y Pucciarelli 2004). Los resultados del análisis del tamaño indican un incremento después del Holoceno Medio, y se encontraron los valores más altos y la mayor variación durante el Holoceno Tardío. Teniendo en cuenta que una dieta agrícola blanda permitiría la reducción del tamaño y de la robusticidad, la tendencia opuesta detectada es más fácil de explicar si se asume que ciertos cambios de índole poblacional (p. e., dispersiones, contactos) influyeron sobre parte de la divergencia morfológica y del incremento de la diversidad (Delgado 2012b).

De otro lado, los cambios en la configuración craneal total, sobre todo en la bóveda, que está menos sujeta a presiones selectivas (Harvati y Weaver 2006), indican que la divergencia también se relaciona con la historia poblacional, lo que a su vez puede sugerir la existencia de distintas fuentes de diversidad (ancestros). Por lo tanto, los procesos de diferenciación en la región de estudio se relacionan tanto con la historia y la estructura poblacional como con la acción de fuerzas no direccionales (plasticidad, selección). Aun así, son necesarios análisis adicionales (v. g., test de deriva de Lande, test β) para modelar la acción de la selección en la región.

Finalmente, la variación diferencial de los distintos componentes morfológicos en las muestras estudiadas sugiere un patrón de evolución craneofacial en mosaico, lo cual también indica la relativa independencia de ciertos componentes, que a su vez revela el carácter modular de la variación craneofacial en humanos modernos (Bastir y Rosas 2005). En general, la presente interpretación basada en análisis estadísticos más robustos contradice el modelo sugerido por Rodríguez (1999, 2001, 2007) y Rodríguez y Vargas (2010), pues demuestra un mayor dinamismo poblacional y evolutivo a lo largo del Holoceno en el noroccidente de Suramérica.

Hacia un modelo integrador del poblamiento temprano del noroccidente de suramérica y de la evolución poblacional posterior

Si contrastamos los patrones de variación craneofacial con otras líneas de evidencia es posible dilucidar un patrón común, respecto al tiempo y la forma del poblamiento inicial de la región, y con respecto a la evolución posterior de las poblaciones fundadoras y sus descendientes. De acuerdo con análisis recientes de la evidencia radiocarbónica y arqueológica dentro de un marco paleoambiental (Delgado, Aceituno y Barrientos 2012), los primeros grupos llegaron hacia el 12.000 A. P.; no obstante, la señal arqueológica es más visible a partir del 11.500 A. P. Durante el Younger Dryas los grupos se adaptaron a un medioambiente hostil, aunque explotaron una gran cantidad de biomas y se dispersaron por distintos paisajes. Después del 10.000 A. P. se evidencia un aumento considerable en la señal arqueológica, así como una mejora del clima. Esto coincide con una amplia diversificación de la tecnología lítica y de los patrones económicos, y con incrementos demográficos y expansiones poblacionales. En contradicción con otros estudios (Rodríguez 2007), la presente investigación no encuentra evidencias de un desplazamiento masivo y direccional de gente, que tampoco posee un sustento demográfico. Por lo tanto, el poblamiento inicial de la región se debió llevar a cabo, posiblemente, a través de expansiones discretas o en rango por parte de grupos de movilidad relativamente restringida, como lo sugiere la evidencia arqueológica (Aceituno 2007; Gnecco 2000).

Si bien no poseemos restos óseos humanos de la primera fase del poblamiento, aunque algunos están asociados a fechas comprendidas entre los 10.000 y 9000 años ¹⁴C A. P., es posible sugerir que las muestras tempranas investigadas son representativas de los primeros grupos, o al menos de sus descendientes directos. Para ese momento, de acuerdo con los resultados aquí presentados, hay bastante diversidad en la forma y en el tamaño craneofaciales. Esto sugiere que al noroccidente de Suramérica ingresaron diferentes poblaciones fundadoras que presentaban una morfología generalizada altamente variable.

Estudios recientes de la diversidad dental de grupos del Holoceno Temprano-Medio (ca. 7000-3500 años ¹⁴C A. P.) de la región de Porce, en el noroccidente de Colombia, corroboran esta inferencia, ya que muestran claramente diferencias respecto de sus contemporáneos de la sabana de Bogotá (Delgado 2012b). Los análisis moleculares (Barreto et ál. 2007; Casas-Vargas et ál. 2011; Keyeux y Usaquén 2006; Mesa et ál. 2000; Ruiz-Linares et ál. 1999; Wang et ál. 2007) también indican una alta diversidad, compatible con la presencia de más de una población fundadora. El conjunto de evidencias arqueológicas morfológicas y genéticas indican claramente la llegada de diferentes poblaciones tempranas a la región, las cuales se dispersaron hacia diferentes puntos geográficos; en esta dispersión los valles interandinos jugaron un importante papel como vías de desplazamiento. Correal y Van der Hammen (1977), con base en evidencias tecnológicas, y Delgado (2012b), en evidencias morfológicas y químicas (isótopos estables), mostraron la estrecha relación entre la sabana de Bogotá y el valle del Magdalena desde el Holoceno Temprano. Entonces, es posible que los primeros grupos que llegaron a la región se dispersaran por distintos valles, como el del río Porce, en el noroccidente, el del Magdalena y el del Cauca; y que a través del valle del Magdalena distintas porciones de las poblaciones fundadoras arribaran a la sabana de Bogotá, como lo sugiere la evidencia arqueológica (Correal 1986).

Debido a la falta de restos óseos humanos pertenecientes al Holoceno Temprano-Medio en regiones diferentes a la sabana de Bogotá es difícil sugerir un escenario; sin embargo, si tenemos en cuenta la evidencia arqueológica y cronológica, podemos sugerir que durante ese particular periodo se produjo la colonización y ocupación efectiva de gran parte del territorio. Hacia el Holoceno Medio, según lo indican los datos paleoclimáticos, hubo un incremento notable en la temperatura y se inició un periodo árido que afectó la distribución de las especies vegetales y animales (Gómez et ál. 2006; Marchant et ál. 2002; Van der Hammen y Correal 1992). Hay indicios de que este fenómeno produjo dispersiones poblacionales entre 5500 y 3500 años ¹⁴C A. P. (Delgado 2012b). En otras regiones, como el valle de Porce, hay evidencia de una reducción de la señal arqueológica durante ese mismo periodo (F. Aceituno, comunicación personal).

La morfología facial de los grupos del Holoceno Medio y Tardío inicial (ca. 5000-2500 años ¹⁴C A. P.) tiende a ser diferente de los grupos del Holoceno Temprano, como se indica claramente en este estudio. Sin embargo, en algunos casos se detectaron afinidades entre los grupos tempranos y tardíos. Esto sugeriría, por un lado, que el fenómeno de la dispersión poblacional ocurrió también durante el Holoceno Medio y Tardío (Delgado, Scott y Turner 2010) y, por otro, la existencia de patrones de continuidad y discontinuidad poblacional. De acuerdo con los resultados de los análisis craneométricos y morfogeométricos, los grupos de la región sur del país parecen ser diferentes a los de la cordillera Oriental, por lo que la supuesta afinidad entre la cordillera Oriental y el suroccidente, producto de un origen común, no se corrobora en el presente estudio (contra Barreto et ál. 2007; Rodríguez 1999, 2007). Tampoco coincide con la inferencia cronológica de Rodríguez (2007), quien sugiere que grupos de cazadores-recolectores, después del establecimiento de las ramas chibcha meridional y septentrional (durante el Holoceno Tardío final), se habrían desplazado al suroccidente, colonizando el valle del Cauca, porque para ese momento ya había grupos humanos en dichas regiones. De hecho, las evidencias arqueológicas indican que al suroccidente y a la cuenca del Amazonas los primeros grupos arribaron entre 10.050 y 8090 años ¹⁴C A. P. (Cavelier et ál. 1995; Gnecco 2000, 2003; Gnecco y Mora 1997). Los resultados muestran, por el contrario, relaciones entre regiones del norte y el occidente del país. Esto concuerda con estudios recientes (Delgado 2012b) que corroboran previas hipótesis sobre dispersiones poblacionales desde la costa atlántica y la región centro-oriental hacia la sabana de Bogotá y viceversa (Lleras 1995).

Los datos aquí presentados sugieren que la mayor diferenciación morfológica es evidente a partir del Holoceno Medio y específicamente durante el Holoceno Tardío (ca. 2500 años ¹⁴C A. P.). En ese mismo periodo ocurrieron importantes trasformaciones en los sistemas de subsistencia, como lo indican recientes análisis de isótopos estables (Cárdenas 2002). Entonces toda variación en forma y tamaño previa a este periodo debería corresponder con la llegada de nuevas morfologías y/o con presiones selectivas y plasticidad. Esto podría sugerir un rol importante de fuerzas no direccionales en los procesos de diversificación poblacional durante el Holoceno Tardío. Los grupos agricultores tardíos, independientemente de la región (la sabana o el resto de Colombia), tienden a ser similares, hecho que sugiere una posible homogeneización morfológica relacionada con cambios en los sistemas de subsistencia, aunque más seguramente debido a contactos poblacionales a gran escala causados por el incremento en la demografía, así como con la dispersión de la agricultura (Langebaek 2000; Lleras 1995). Este es un punto importante a tener en cuenta, ya que dicha homogeneización seguramente afectó la diversidad y los patrones de afinidad poblacional. En general, el proceso de dispersión poblacional que permitió la colonización del noroccidente de Suramérica, teniendo en cuenta la gran cantidad de eventos poblacionales y evolutivos, debió ser lento y muy pocas veces unidireccional. Esta interpretación concuerda con las sugerencias de Gnecco (2003) sobre la movilidad restringida entre los primeros grupos cazadores-recolectores que ingresaron durante el Pleistoceno final.

Por último, vale la pena mencionar que los patrones de variación craneofacial a nivel diacrónico y espacial en el noroccidente de Suramérica son difíciles de explicar con los supuestos de los modelos más comunes del poblamiento de América que emplean evidencia morfológica (Greenberg, Turner y Zegura 1986; Neves, Hubbe y Correal 2007; Pucciarelli et ál. 2006). Los resultados del presente estudio a nivel regional, e investigaciones relacionadas a nivel continental (Delgado 2012c), están más de acuerdo con estudios recientes (Azevedo et ál. 2011; González-José et ál. 2008; Goebel, Watters y O'Rourke 2008) que sugieren un proceso de poblamiento más complejo. Esto indica que son necesarios nuevos estudios para comprender mejor dicho proceso.

Gracias a Gustavo Barrientos, Francisco Aceituno, Cristóbal Gnecco y Héctor Pucciarelli por su apoyo y estímulo a esta investigación. Esta fue financiada por el Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas de Argentina (Conicet) y la Fundación de Investigaciones Arqueológicas Nacionales de Colombia (FIAN), proyecto n.° 407-2010. Gracias a los investigadores del Instituto de Ciencias Naturales y del Laboratorio de Antropología Física de Universidad Nacional de Colombia (G. Peña y J. V. Rodríguez); del Instituto Colombiano de Antropología e Historia (ICANH) (C. E. Piazzini); del Museo Nacional de Colombia, en Bogotá (P. Ramírez y A. Bermúdez); y del Departamento de Antropología de la Universidad de Antioquia (A. Aceituno y N. Castillo) por el acceso a las colecciones osteológicas a su cuidado. Los evaluadores y editores, por medio de sus comentarios, mejoraron considerablemente el texto.

1 Otro concepto importante a tener en cuenta es el carácter modular de la variación craneofacial, es decir, el cráneo humano está compuesto por módulos, los cuales son conjuntos de rasgos que están internamente integrados por interacciones complejas entre ellos, pero que son relativamente independientes de otros módulos (Klingenberg 2008).

2 Para una síntesis de las ventajas de la morfometría geométrica sobre la morfometría clásica, véase Zelditch et ál. (2004) y Slice (2005).

3 Debido a que el programa empleado para los análisis de morfometría geométrica (MorphoJ) no permite la relajación de los semilandmarks fue necesario hacer el ajuste de Procrustes en el programa TPSrelW (Rohlf 2010c), para luego calcular el consenso. Posteriormente, se ingresaron las coordenadas de los individuos alineados en el programa MorphoJ, con el que se realizaron los análisis.