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INTRODUCCIÓN
El tomate de árbol (Solanum betaceum Cav.) es originario de los bosques Andinos (Acosta-Quezada et al., 2015), es considerado parte de los cultivos con importancia en la región Andina Colombiana, a causa de su rol en la industria de la bioprospección (Osorio et al., 2012). Actualmente, su disminución en áreas de cultivo es a causa del inadecuado uso de fertilizantes (excesos y deficiencias). La información sobre nutrición en tomate de árbol es escasa; a diferencia de otras solanáceas, como papa (Rios et al., 2010), uchuva (Martínez et al., 2008) y tomate (Kanai et al., 2011), para las cuales se registran estudios sobre parámetros fisiológicos y de crecimiento generados a partir de la nutrición. De los elementos más estudiados, a causa de la mayor demanda y uso, se encuentran los macroelementos como nitrógeno (N), fósforo (P) y potasio (K) (Baloch et al., 2014).
Los elementos como el N, P y K son descritos como los tres factores esenciales en la nutrición vegetal (Hu et al., 2016). El N, frente a la ausencia o bajo abastecimiento de nutrientes, la fijación biológica del nitrógeno se ve limitada (Divito y Sadras, 2014); debido a que es importante para el crecimiento, capacidad fotosintética y síntesis de clorofila (Boussadia et al., 2010). El P, después del N, es el macronutriente más limitado para los cultivos, a causa de la restricción en su disponibilidad que puede ser alrededor de 40% a nivel edáfico (Vitousek et al., 2010). Además, el P participa en procesos como la transferencia de energía, respiración y fotosíntesis (Marschner, 2012); es constituyente del ADN y ARN, también de moléculas para transferencia energética (ADP y ATP), e interviene en la división celular (Kalaji et al., 2014). El K, es el catión inorgánico primordial que participa en procesos fisiológicos y metabólicos como la homeostasis del pH citoplasmático, activación enzimática, la actividad estomática, translocación de fotoasimilados y el potencial osmótico (Oosterhuis et al., 2014). Armengaud et al. (2009) indican que el K tiene efectos sobre la transducción de energía, la actividad de enzimas implicadas en la asimilación de amonio, el crecimiento y la conversión de aminoácidos.
Para la producción de cultivos de importancia económica en el país, es necesario conocer los efectos de diferentes dosis de macroelementos sobre la respuesta fisiológica y el crecimiento. Actualmente, no se evidencia suficiente literatura sobre la nutrición y los parámetros fisiológicos y de crecimiento en el tomate de árbol y si se encuentran son insuficientes y desactualizados. Clark y Richardson (2002) registraron en plantas de tomate de árbol, un incremento en la acumulación de biomasa, macro y micro elementos, concluyendo que existe una relación entre la acumulación de biomasa y los elementos minerales; también, indicaron que el N, P y K fueron los nutrientes con mayor demanda a través del tiempo en la planta. Por otro lado, Pilco (2009), utilizando diferentes formulaciones de fertilizantes comerciales en plantas de tomate de árbol, concluyó que el suministro del 100% del fertilizante Besacote 6M® (BASF, Ecuador) (16% N, 8% P2O5, 12% K2O, 2%MgO, 5% SO4, 0,004% Fe, 0,05% Cu, 0,06% Mn, 0,02% Zn, 0,02% B, 0,015% Mo), resultó en los valores más altos de área foliar, número de hojas, altura de la planta, y diámetro del tallo en la fase vegetativa. Montalvo (2010), indica que en fase de floración y fructificación la formulación química Besacote® usada al 100% (75 kg ha-1) resultó en el incremento del peso, número y diámetro ecuatorial de frutos. Pillimue et al. (1998), en plántulas de tomate de árbol, encontraron que el déficit de N reduce el área foliar, el peso de la hoja, el peso seco de raíz y la parte aérea. De mismo modo, los autores señalaron que las deficiencias de N, P, K fomentan una sintomatología particular a los 30 ddt (días después del trasplante), como: clorosis generalizada en hojas del estrato inferior y reducción de la tasa de crecimiento.
Debido a la importancia económica del tomate de árbol en Colombia y su elevado potencial en el mercado, es ineludible ampliar los estudios de este cultivo en el área de la nutrición. Por lo anterior, el objetivo de este trabajo consistió en evaluar el efecto de dosis altas y bajas de N, P, K sobre el crecimiento del tomate de árbol en la etapa vegetativa bajo condiciones de invernadero.
MATERIALES Y MÉTODOS
Localización
La investigación se realizó en la Facultad de Ciencias Agrarias de la Universidad Nacional de Colombia, sede Bogotá, bajo condiciones de cubierta plástica, con valores promedio de: temperatura del aire de 17,4°C, humedad relativa de 71,5% y radiación fotosintéticamente activa (PAR) promedio de 693,5 /xmol de fotones m-2 s-1 (empleando un medidor espectrómetro LI-189, Li-Cor, Lincoln, NE, USA).
Material vegetal
Se utilizaron plántulas de tomate de árbol (Solanum betaceum Cav.), obtenidas a partir de semilla, ecotipo Rojo Común de tres meses de edad, con promedio de tres hojas verdaderas. Estas fueron trasplantadas en bolsas negras plásticas (0,80x0,80 m, calibre 6) con contenido de 30 kg. Las plantas trasplantadas se dispusieron bajo invernadero a una distancia de 3 m entre surcos y 3 m entre plantas. En este experimento solo se evaluó la etapa vegetativa de desarrollo durante 150 ddt.
Tratamientos de fertilización
Se implementó un diseño de bloques completamente aleatorio, con ocho tratamientos y tres réplicas por tratamiento. i) Control comercial (CC): dosis comercial reportada para cultivo de tomate de árbol (Fischer, 2012) y ajustada para el presente experimento (Tab. 2) con base en el análisis fisicoquímico del suelo utilizado (Tab. 1). ii) Control absoluto (CS): plantas sembradas en suelo sin aplicación de ningún nutriente mineral. iii) Bajo N: el cual se aplicó al 10% (4,12 kg ha-1) por debajo de la dosis comercial (41,2 kg ha-1), y el resto de los elementos (K, P, Mg, Ca, S, B, Zn, Mn, Mo, Fe, Cl, Cu) se aplicaron con base en la dosis comercial. iv) Bajo P: el cual se aplicó al 10% (1,18 kg ha-1) por debajo del control comercial (11,76 kg ha-1) y el resto de los elementos con base en la dosis comercial. v) Bajo K: el cual se aplicó al 10% (4,12 kg ha-1) por debajo del control comercial (41,6 kg ha-1) y el resto de los elementos con base en la dosis comercial. vi) Alto N: el cual se aplicó al 200% (82,3 kg ha-1) por encima del control comercial, y el resto de los elementos con base en la dosis comercial. vii) Alto P: el cual se aplicó al 200% (23,52 kg ha-1) por encima del control y el resto de los elementos con base en la dosis comercial. viii) Alto K: el cual se aplicó al 200% (82,3 kg ha-1) por encima del control comercial y el resto de los elementos con base en la dosis comercial (Tab. 2).
Tabla 1 Análisis fisicoquímico del suelo utilizado para los diferentes tratamientos de nutrición mineral, proveniente del municipio del Rosal, Cundinamarca.
CO: materia orgánica, franco arenoso; Ar: arcilloso; L: limoso; A: arenoso.
El análisis fisicoquímico del suelo fue realizado según la metodología IGAC (2006).
Tabla 2 Tratamientos de fertilización evaluados durante la etapa vegetativa en plantas de tomate de árbol (kg ha-1 por ciclo) con una densidad de 880 plantas/ha.
aire circulante a 72°C durante 120 h y posteriormente se realizó pesaje en balanza analítica de precisión de cuatro cifras decimales.
El suelo utilizado en este ensayo presentó las siguientes características iniciales: pH altamente ácido, carbono orgánico (%) ideal, CIC (cmol(+) kg-1) baja, contenidos bajos de P, Mn, Zn, Fe y Cu y altos niveles de Ca, Mg y K (Tab. 1).
Después de los 7 d de trasplante (etapa para aclimatación) en bolsa, se realizó la aplicación de los tratamientos cada 45 d (según prácticas en campo) durante la etapa vegetativa, aplicando el fertilizante al suelo, en forma de corona alrededor del tallo de la planta, a 20 cm de distancia y posteriormente se incorporó en los primeros centímetros del suelo. Las mediciones fisiológicas y muestreos destructivos (crecimiento) se realizaron así: 0 (posterior a la aplicación de tratamientos), 15, 30, 60, 105 y 150 ddt y después de la aplicación de los tratamientos (Tab. 2). Las fuentes de fertilizantes fueron Urea 46-0-0 (Monómeros, Colombo Venezolanos), Nitrato de Calcio 15-0-0-26 (Yara, Colombia), DAP -Fosfato diamónico 18-46-0 (Yara, Noruega), KCl 0-0-60 (Cloruro de Potasio Yara, Noruega), Nutricomplet® B, Mg, Fe, Cu, Mo, S, Zn, Mn (Ingeplant, Colombia) y Octoborato de Sodio -Cosmo-Ion Boro® (Cosmoagro, Colombia). Las plantas se regaron tres veces por semana a capacidad de campo, y se realizó el respectivo manejo agronómico del cultivo, tal como eliminación de arvenses, control de enfermedades y plagas con agroquímicos.
Variables evaluadas
Parámetros de crecimiento
Para la medición de los diferentes parámetros, se seleccionaron aleatoriamente tres plantas en cada momento del muestreo.
Número de hojas (NH) y longitud total de la planta (LT): A los 150 ddt se registró con un fluxómetro (Stanley®, New Britain, CT) la altura de planta desde el ápice de la raíz principal hasta el ápice del tallo de la planta. Se contabilizó número de hojas verdes completamente expandidas y fotosintéticamente activas.
Área foliar (AF): El área foliar se obtuvo a los 150 ddt, mediante el registro fotográfico de las hojas y con ayuda del programa Image J® v. 1.50i (National Institutes of Health, Bethesada, MD, USA).
Materia seca de órganos (MS): A los 150 ddt se seleccionaron tres (3) plantas por tratamiento, la materia seca (MS) se determinó mediante secado de los órganos (hojas, tallo y raíces) en estufa de secado de aire circulante a 72ºC durante 120 h y posteriormente se realizó pesaje en balanza analítica de precisión de cuatro cifras decimales.
Tasas de crecimiento
Para obtener las tasas de crecimiento se realizaron muestreos destructivos a los 0, 15, 30, 60, 105 y 150 ddt. Se emplearon las ecuaciones para estimar las tasas de crecimiento (Gardner et al., 1990) en las plantas de tomate de árbol en etapa vegetativa, como:
donde AS: área de suelo (m-2); P2: peso seco final de la planta (g); P1: peso seco inicial de la planta (g); T2: tiempo final (días); t1: tiempo inicial (días); AF2: área foliar final (cm-2); AF1: área foliar inicial (cm-2).
Análisis estadístico
Se evaluaron los supuestos de normalidad y homogeneidad de varianzas por medio del paquete estadístico SAS v.8 (SAS Institute, Cary, NC, USA). Posteriormente se realizó un ANAVA y las diferencias obtenidas entre los tratamientos se establecieron a través de la prueba de Tukey (P≤0,05) Se usó el paquete estadístico SAS (Statistical Analysis System), v. 8 (Hill y Lewicki, 2007).
RESULTADOS Y DISCUSIÓN
Área foliar
Se observó una disminución significativa del área foliar (AF) en los tratamientos de las plantas sin fertilización (CS) (2.668,6 cm2) y Alto P (3.083 cm2), a diferencia de las plantas con el tratamiento que contenía Bajo K (9.488,2 cm2), el cual exhibió el valor más alto de AF a los 150 ddt (Tab. 3). El tratamiento Bajo K incrementó las variables de crecimiento en las plantas de tomate de árbol en comparación de la dosis comercial (CC) y de los otros tratamientos evaluados (Tab. 3). Clavijo-Sánchez et al. (2015), concluyeron que las aplicaciones de K en el cultivo de tomate de árbol mejoran la respuesta de las plantas frente a condiciones de estrés, aumentando los parámetros de crecimiento y la acumulación de biomasa.
Tabla 3 Efecto de diferentes dosis de N, P y K en los parámetros de crecimiento de tomate de árbol a los 150 ddt.
CC: control comercial; CS: control sin aplicación de fertilizantes; Bajo N: nitrógeno al 10% de la dosis recomendada (CC); Bajo P: fósforo al 10% de CC; Bajo K: potasio al 10% de CC; Alto N: nitrógeno al 200% de CC; Alto P: fósforo al 200% de CC; Alto K: potasio al 200% de CC.
AF: área foliar; NH: número de hojas; LT: longitud total; MSH: masa seca de hojas; MST: masa seca de tallo; MSR: masa seca de raíces; MS total: masa seca total.
Promedios ± error estándar. n=3. Promedios con letras distintas indican diferencia significativa según la prueba de Tukey (P<0,05).
Número de hojas y longitud total
El número de hojas (NH) se presentó en el tratamiento sin fertilización (CS) (13,3) en comparación al valor más alto obtenido con el tratamiento Bajo en K (27) (Tab. 3). Pese a que para la variable longitud total de la planta (LT) no se evidenciaron diferencias estadísticamente significativas, las plantas bajo el tratamiento Bajo en K tienden a presentar la mayor LT a los 150 ddt, a diferencia de los demás tratamientos evaluados.
Probablemente, bajo las condiciones del presente estudio las plantas de tomate de árbol en fase vegetativa incrementan el crecimiento con bajo suministro de K (10%). Malvi (2011) concluyó que al adicionar menores dosis de potasio al sustrato se disminuye la cantidad de Ca (cuando el análisis de suelo lo reporta alto, como sucede en el presente estudio) e incrementa en menor grado el magnesio (Malvi, 2011), lo que se sugiere que se estimula el incremento de la actividad del K. Por su parte, al estar disponible el K en la planta, eleva la tasa de división y expansión de células meristemáticas (Marschner, 2012).
Materia seca (MS)
A los 150 ddt la materia seca en hojas (MSH) decreció significativamente en las plantas con Alto P (18,7 g) y CS (16,1 g), sin embargo, el tratamiento Bajo K registró un aumento significativo (61,9 g) (Tab. 3). La materia seca de tallos (MST) se redujo significativamente para las plantas sometidas a Alto P, CS y Alto K (28,8, 34,1 y 70,3 g, respectivamente), a diferencia de las plantas con Bajo K las cuales registraron el mayor valor (109,8 g). De mismo modo, se observó una disminución significativa de la materia seca de raíces (MSR) en plantas bajo el control suelo (CS) del 76% a diferencia de las plantas con Alto K. En general, la materia seca total (MS total) registró una disminución en plantas sin suministro de fertilizantes (CS) (114,1 g) y el mayor valor lo presentaron las plantas con Alto K (381 g) (Tab. 3).
El tratamiento CS presentó una disminución en la materia seca (hojas, tallo, raíces y total), número de hojas, área foliar y longitud total, además de sintomatología asociada a deficiencia de N (clorosis total de los foliolos del tercio bajo), K (clorosis en el margen de las hojas y en algunos casos necrosis en el borde de los foliolos del tercio bajo) y Mg (clorosis intervenal en el tercio inferior de la planta, quedando un tono de verde más fuerte en las venas de la hoja). Lo anterior, coincide con las bajas cantidades encontradas en el análisis de suelo del presente estudio. Elementos como N, K, P y Mg presentan alta demanda en etapa vegetativa para promover el desarrollo y crecimiento de las plantas (Giorgi et al., 2009). En el presente ensayo se evidenció que las plantas del control suelo sin fertilizantes (CS) exhibieron sintomatología asociada a deficiencia de nitrógeno. La carencia o limitación de N en la planta ocasionado por la no adición de fertilizantes, altera el balance de hormonas a causa de la interrupción de la exportación de citoquininas desde la raíz hasta los brotes, disminución en la síntesis de proteínas, déficit en la actividad enzimática y disminución del crecimiento (Rubio et al., 2009; Baloch et al., 2014).
Por otro lado, al adicionar bajas cantidades de K no se afectó el crecimiento ni las variables fisiológicas evaluadas en plantas de tomate de árbol. Lo anterior, es probablemente debido a que se presenta la condición de una parcial sustitución del K+ con el sodio (Na+), a razón de la escasa presencia del macroelemento en el suelo utilizado; donde las funciones tales como elongación celular y transporte de cationes a larga distancia son sustituidas o potencializadas por el sodio (Subbarao et al., 2003).
Índices de crecimiento
Índice de área foliar (IAF)
Las plantas del tratamiento Bajo K aumentaron el IAF a través del tiempo en comparación con los otros tratamientos evaluados, alcanzando el mayor valor de entre los tratamientos (15,039) a los 150 ddt (Fig. 1A). Asimismo, las plantas bajo los tratamientos Alto N y Bajo N presentaron un valor máximo de 12,9 y 10,6, respectivamente a los 150 ddt, seguido por Alto K presentando un valor de 9,87 (Figs. 1A, B). Laisk et al. (2005) indicaron que al momento de producir más hojas, las hojas de estratos bajos quedan sombreadas y la fotosíntesis se reduce en relación con la radiación. Del mismo modo, se evidenció que las plantas con Bajo K alcanzaron los parámetros de crecimiento más elevados como el AF y NH (Tab. 3), lo que probablemente es debido a la menor necesidad o demanda de este elemento en la fase vegetativa. En los parámetros de crecimiento, en todos los tratamientos evaluados entre los 50 y 150 ddt posiblemente se presentó una reducción en la velocidad de asimilación neta de fotoasimilados (dato no medido en el presente experimento).
Figura 1 Índices de crecimiento en plantas de tomate de árbol en etapa vegetativa. continuación: E. Tasa relativa de crecimiento (TRC) tratamientos bajos niveles de NPK; F. Tasa relativa de crecimiento (TRC) tratamientos altos niveles de NPK; G. Tasa de crecimiento del cultivo (TCC) tratamientos bajos niveles de NPK; H. Tasa de crecimiento del cultivo (TCC) tratamientos altos niveles de NPK; I. Tasa de asimilación neta (TAN) tratamientos bajos niveles NPK; J. Tasa de asimilación neta (TAN) tratamientos altos niveles NPK. n=3. CC: control comercial; CS: control solo suelo sin aplicación de fertilizantes; Bajo N: nitrógeno al 10% de la dosis recomendada; Bajo P: fósforo al 10%; Bajo K: potasio al 10%; Alto N: nitrógeno al 200%; Alto P: fósforo al 200%; Alto K: potasio al 200%.
Tasa absoluta de crecimiento (TAC)
A partir de los 100 ddt se registró un incremento en la ganancia de biomasa por día (TAC) de plantas con Alto K (Fig. 1D), seguido por Bajo K, Bajo P y CC (Fig. 1C). A los 150 ddt las plantas sometidas a los tratamientos Alto K, Bajo K, Bajo P y CC presentaron el mayor valor (10,4, 7,7, 5,1, 3,7 g g-1 d-1, respectivamente), a diferencia de las plantas con Alto N y Alto P (0,16 y 0,19 g g-1 d-1 a los 147 ddt, respectivamente) (Fig. 1D). Se evidenció un decrecimiento de la TAC para las plantas con los tratamientos Alto N, Alto P y CS (1,77, 2,21 y 0,97 g g-1 d-1) (Fig. 1D).
Tasa relativa de crecimiento (TRC)
En general, los tratamientos CC y Bajo K (0,39 y 0,388 g g-1 d-1, respectivamente) alcanzaron la mayor TRC en los primeros días, luego decreció a partir de los 15 ddt, finalmente los valores se reducen hasta los 150 ddt (0,015 y 0,014 g g-1 d-1, respectivamente) (Fig. 1E). Los anteriores resultados coinciden con lo reportado por Almanza et al. (2008) donde sugiere que la TRC presenta un incremento de la curva al inicio del ciclo de las plantas de lulo que se disminuyen a través del ciclo de vida, similar a lo reportado por Barraza (2000).
Tasa de crecimiento del cultivo (TCC)
La TCC registró un incremento en varios de los tratamientos, acorde avanzó el crecimiento de las plantas. Las plantas con Alto K y Bajo K alcanzaron los valores más altos (16,61 y 12,42 g m-2 d-1, respectivamente) a los 150 ddt (Figs. 1G, H). La TCC más baja se registró a los 150 ddt en plantas con los tratamientos Bajo N (0,97 g m-2 día-1), Alto N, Alto P y CS (0,2, 0,5 y 1,5 g m-2 día-1, respectivamente) (Figs. 1G, H). Posiblemente, Bajo K resulte en una mayor eficiencia fotosintética (variable no medida en esta fase del crecimiento); no obstante, se evidenció que este tratamiento registró el mayor AF (Tab. 3). Barraza (2000) señaló que la TCC y el área de las hojas determinan la efectividad de absorción de la radiación para la generación de fotoasimilados.
Tasa de asimilación neta (TAN)
Las plantas con el tratamiento Alto K presentaron la mayor ganancia de materia seca por cm2 a los 150 ddt a diferencia de los demás tratamientos (Fig. 1J), lo cual posiblemente se asocia con la ganancia final de biomasa total de la planta (Tab. 3). La disminución en la acumulación de materia seca a través del tiempo, probablemente se relaciona con la menor área foliar expuesta a la radiación debido al mayor sombrío de las hojas (Barraza, 2000; Laisk et al., 2005).
CONCLUSIONES
Se encontró bajo las condiciones evaluadas en el ensayo y suelo utilizado, disminución del crecimiento de las plántulas de tomate de árbol frente a la no aplicación de fertilizantes (CS). El tratamiento Bajo K aumentó el AF, NH, LT, MSH, MST, IAF y TRC, y el tratamiento Alto K exhibió la mayor TCC, no obstante, pese a lo encontrado en el presente estudio, no fue concluyente el resultado de Alto y Bajo K, en el aumento de las anteriores variables. De acuerdo a los resultados encontrados en el presente estudio, para suelos y condiciones similares, se sugiere reevaluar las dosis que actualmente se aplican en campo en cultivos comerciales de tomate de árbol, con el fin de mejorar parámetros relacionados con crecimiento.
