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INTRODUCCIÓN
El cacao (Teobroma cacao L.) se ha convertido en un reglón de importancia agrícola en diferentes países, debido a sus múltiples usos, como la elaboración de chocolates y productos derivados (Jaimez et al., 2008). En Colombia, el área sembrada está alrededor de 173.000 ha con una producción de 56.785 t año-1 e grano seco. Santander es el primer productor con el 38,9% de la producción nacional, seguido por Arauca con 11,3% y Antioquia con 9,3% (Fedecacao, 2017). Las siembras en Colombia se han realizado con mate riales híbridos trinitarios y amazónicos, descendientes de híbridos y clones introducidos (García, 2014). Por tal razón, se cuenta con diversidad genética adaptada a los parámetros climáticos diversos, que se presentan en las zonas agroecológicas donde se cultiva (Almei da y Valle, 2007). Theobroma cacao por su hábito de crecimiento, se ha sembrado en asocio con especies como frijol (Phaseolus vulgaris L.), yuca (Manihot esculenta Crantz), plátano (Musa sp.) como sombríos transitorios; mientras frutales y maderables como sombríos permanentes, los cuales además de proveer sombra le permiten al agricultor tener otras alterna tivas de ingreso que inicie la producción de T. cacao (Mejía y Palencia, 2004). Corpoica, desde el año 1998 ha colectado, evaluado y seleccionado materiales ge néticos de T. cacao en fincas de productores, los cuales se vincularon a las colecciones Selección Colombia (SC) y Selección Colombia Corpoica (SCC) (Arguello et al., 1999). A partir de estos, se seleccionaron ocho genotipos y un testigo para evaluaciones regionales, los cuales se establecieron en modelos agroforestales con maderas finas tropicales, partiendo del hecho de que la planta de T. cacao no es tolerante a niveles al tos de radiación (Jaimez et al., 2008). En Colombia son escasas las investigaciones que permitan entender las relaciones ecofisiológicas que se establecen entre especies de los sistemas agroforestales. En esta inves tigación se estudió el comportamiento ecofisiológico de nueve clones de T. cacao, establecidos en sistemas agroforestales en combinación con dos especies fores tales en los municipios de El Carmen de Chucurí y Rionegro, Santander. Lo anterior con el fin de evaluar el desempeño fisiológico de los clones, bajo los siste mas de sombrío.
MATERIALES Y MÉTODOS
Para el desarrollo de esta investigación se utilizaron plantaciones de T. cacao establecidas en el año 2008 en dos localidades del departamento de Santander (Colombia). La primera en el municipio de El Carmen de Chucurí ubicada a 298 msnm, temperatura promedio del aire 30 °C, precipitación media anual de 1.800 mm y luminosidad máxima de 2.100 μmoles m-2 s-1 de fo tones; la segunda localidad en el municipio de Rio-negro en el centro de investigación La Suiza con una altitud de 550 msnm, temperatura promedio del aire 25°C, precipitación media anual mayor a 2.000 mm y luminosidad máxima de 1.800 μmoles m-2 s-1 de fo tones. Estos datos fueron registrados mediante esta ciones meteorológicas establecidas en cada localidad (Watchdog serie 2000, Spectrum Technologies Inc, Aurora, IL, USA). En Rionegro, los clones contaban con sombrío constituido por árboles de abarco (Cariniana pyriformis Miers) y teca (Tectona grandis L.f.) con alturas de 12 m en promedio a una densidad de 340 árboles/ha; en El Carmen, los clones contaban con sombrío constituido por árboles de abarco y caucho (Hevea brasiliensis (Willd. ex A. Juss.) Müll.Arg.) con alturas promedio de 14 m y densidad de 340 árboles/ ha. Los clones regionales de cacao evaluados fueron: Theobroma Corpoica La Suiza (TCS) 13, 19; Selección Colombia Corpoica (SCC) 53, 82, 83; Colección Corpoica La Suiza (CCS) 73, 77, 80 e Imperial College Selection (ICS) 95, establecidos a 3x3 m para una densidad de 900 plantas/ha. Las evaluaciones de foto síntesis se realizaron durante el 2016 en plantaciones de cacao de ocho años de edad, en plena producción.
Se realizaron mediciones ecofisiológicas a los clones, registrando la radiación fotosintéticamente activa (PAR), tasa de fotosíntesis neta (A), tasa de transpi ración (E), conductancia estomática (g s ) y eficiencia instantánea en el uso del agua (EUA), mediante el uso de un equipo portátil de intercambio gaseoso (ADC Lc Pro, Hoddesdon, UK). Se realizaron mediciones en época húmeda y seca, correspondientes a épocas de mayor y menor intensidad de lluvia. Para las medidas de intercambio gaseoso se utilizó la cuarta o quinta hoja de la rama localizada en el tercio medio del do sel del árbol. Las mediciones se realizaron entre las 08:00 y las 12:00 h, bajo condiciones de la radiación natural para cada sistema agroforestal, conservando la posición natural de la hoja con respecto a la radia ción incidente.
Se utilizó un diseño de bloques completos al azar con 18 tratamientos correspondientes al arreglo de nueve clones de cacao bajo dos sistemas de sombrío y dos épocas del año, en un arreglo factorial 9x2x2. Con los resultados obtenidos se realizaron pruebas de nor malidad y homogeneidad de varianzas, análisis de varianza (ANOVA) para determinar diferencias entre tratamientos (P≤0,05). En caso de detectar diferen cias estadísticas, se realizaron pruebas de compara ción de medias utilizando la prueba HSD de Tukey. El análisis de los datos se realizó utilizando el paquete estadístico SAS v. 9.3. En total se realizaron cuatro mediciones, dos en época seca y dos en época húme da. Para la medición se utilizó un flujo entre 197,3 y 201,7 μmoles s-1, a la concentración ambiental de CO2 (381 g m-3).
RESULTADOS Y DISCUSIÓN
Las mediciones se realizaron en dos épocas, una de mayor precipitación (época húmeda) y otra de menor precipitación (época seca). Al momento de la medi ción se tomaron muestras con el fin de determinar la humedad actual del suelo, las cuales se secaron poste riormente en horno mufla a 70°C para determinar la humedad por diferencia de pesos. En la tabla 1, se pre sentan los valores promedios de la humedad del suelo para cada una de las épocas. Los resultados mostraron mayor disponibilidad de agua en el suelo en la épo ca húmeda, con 25,32%. Con relación a los sistemas agroforestales, el sistema con abarco presentó mayor contenido de humedad en las dos épocas posiblemen te porque esta es una especie de menor extracción.
Tabla 1 Humedad del suelo (%) en época húmeda y seca en dos sistemas agroforestales de cacao en Santander (Colombia).
Radiación fotosintéticamente activa (PAR)
Los análisis de varianza realizados a la PAR que lle ga al dosel del T. cacao en los diferentes sistemas de sombrío, no detectaron diferencias entre las especies.
Esto indica que los sistemas de sombrío presentan similar capacidad de proveer sombra al cacao. En El Carmen el sombrío H. brasiliensis permitió una radia ción de 570,6 μmoles m-2 s-1 de fotones en el dosel del T. cacao, mientras que C. pyriformis permitió una PAR de 489,46 μmoles m-2 s-1 de fotones. En Rionegro, C. pyriformis permitió un nivel de radiación de 697,74 μmoles m-2 s-1 de fotones mientras T. grandis permitió 586,71 μmoles m-2 s-1 de fotones. Los anteriores nive les de PAR son adecuados para el cultivo de T. cacao e indica que los sombríos evaluados proveen un nivel de sombra aproximado que oscila entre el 60 y 70%, tomando como base la radiación PAR en un día so leado en Santander (1.800 μmoles m-2 s-1 de fotones). Estos valores que están acordes a lo mencionado por Jaimez et al. (2008) y Quiroz (2010), donde recomien dan que el nivel de sombrío para el cultivo del cacao debe estar entre 50 y 70% para que las plantas logren mayores tasas fotosintéticas, según las evaluaciones en cacao en el Ecuador y Venezuela. Sin embargo, es indispensable tener en cuenta las condiciones climáti cas de cada zona donde se establece el cultivo.
Al comparar las épocas húmeda y seca, en relación con la PAR proveída por los sombríos, se encontraron diferencias entre las especies (Fig. 1). La radiación in cidente sobre las plantas de T. cacao fue superior en la época seca, especialmente cuando se usa el sombrío con H. brasiliensis. Lo anterior se debe a una mayor radiación incidente en la época de verano, sumado al deshoje natural de los árboles de sombrío durante la época seca, especialmente en H. brasiliensis (Rivano, 2015). En El Carmen, el sombrío con C. pyriformis provee niveles de PAR sobre el dosel de T. cacao, que aumentan de 476,53 μmoles m-2 s-1 en época húmeda a 502,38 μmoles m-2 s-1 en época seca, representando un incremento de 5,4%. Para el caso del sombrío con H. brasilensis la radiación PAR pasa de 456,25 μmo les m-2 s-1 en época húmeda a 684,96 μmoles m-2 s-1 en época seca, representando un aumento del 50%. Por su parte en Rionegro, el sombrío con C. pyriformis presenta radiación PAR incidente sobre el dosel del T. cacao de 662,9 xmoles m-2 s-1 en época húmeda y 732,57 xmoles m-2 s-1 en apoca seca, lo cual represen ta un incremento del 10,5%. En T. grandis, la radia ción pasa de 540,3 xmoles m-2 s-1 en época húmeda a 633,11 xmoles m-2 s-1 en época seca, lo que representa un incremento del 17,2%. Estos resultados permiten concluir que el deshoje natural que ocurre en las es pecies arbóreas usadas como sombrío permanente en cultivos de T. cacao, durante la época seca inciden en los niveles de radiación sobre el cultivo, encontrando en este caso que la especie H. brasiliensis, dado su gran deshoje natural en época de verano, presenta los más grandes incrementos en la radiación incidente. Esto limitaría el uso de esta especie como sombrío perma nente del cultivo de cacao en zonas donde la época seca es muy drástica o prolongada. T. grandis por su parte, presenta deshoje natural en la época seca en menor proporción, por lo tanto, esta especie se pue de utilizar como sombrío permanente para cacao en zonas con épocas secas poco prolongadas. Por el con trario, se observan las bondades de la especie C. pyriformis, quién presenta menor porcentaje de deshoje natural en la época seca, lo cual permite mantener ni veles de radiación adecuados para el cultivo de cacao durante todo el año.
Figura 1 Radiación fotosintéticamente activa (PAR) inci dente sobre el dosel de clones de cacao bajo di ferentes sombríos en época seca y húmeda en las localidades de El Carmen y Rionegro, Santander (Colombia). Las barras sobre columnas correspon den a error estándar (n=36). Promedios con letras distintas indican diferencia significativa según la prueba de Tukey (P≤0,05).
Tasa de fotosíntesis neta (A)
Efecto de los sistemas agroforestales
Con relación a los sistemas agroforestales, se detec taron efectos de los sistemas de sombrío (P≤0,05), específicamente en la localidad de Rionegro. En este caso, se presentó mayor A en los clones estableci dos bajo el sombrío con C. pyriformis, con valores de 5,39 μmoles CO2 m-2 s-1 comparada con tasas de 5,05 µmoles CO2 m-2 s-1 en los clones bajo sombrío con T. grandis. En El Carmen, no se detectaron efectos significativos (P>0,05), del sistema de sombrío, sin embargo, la tendencia indica que A del T. cacao son mayores bajo sombrío con C. pyriformis que con H. brasiliensis (4,75 y 4,57 µmoles CO2 m-2 s-1, respecti vamente) (Fig. 2).
Figura 2 Efecto del sombrío sobre la tasa fotosintética neta (A) de clones de cacao en las localidades de El Carmen y Rionegro, Santander (Colombia). Las ba rras sobre columnas corresponden al error están dar (n=72). Promedios con letras distintas indican diferencia significativa según la prueba de Tukey (P≤0,05).
Efecto de la época y el sistema agroforestal
Considerando la época del año, se encontró que A se reducen en la época seca en El Carmen, pero no en Rionegro (Fig. 3). En efecto, en El Carmen las tasas de A pasaron de 4,94 μmoles CO2 m-2 s-1 en época hú meda a 4,38 μmoles CO2 m-2 s-1 en época seca. Por su parte en Rionegro las tasas de fotosíntesis se man tienen muy similares tanto en época húmeda 5,32 μmoles CO2 m-2 s-1 como en época seca 5,12 μmoles CO2 m-2 s-1 (Fig. 3). Aunque durante la época seca en esta última localidad se redujo sustancialmente, probablemente los sombríos utilizados en Rionegro al presentar un menor deshoje, brindaron un mayor sombrío al T. cacao y permiten mantener una ma yor disponibilidad de humedad en el suelo durante la época seca, lo que permite mantener la actividad fisiológica de los mismos.
Figura 3 Efecto de la época del año sobre la tasa fotosintética neta de clones de cacao en las localidades de El Carmen y Rionegro, Santander (Colombia). Las barras sobre columnas corresponden a error estándar (n=36). Promedios con letras distintas indican diferencia significativa según la prueba de Tukey (P≤0,05).
Estos resultados concuerdan con los reportados por Joly y Hahn (1989); Tezara et al. (2008), Pereyra et al. (2007) y Cao et al. (2009), donde se determina que la A se disminuye en las épocas secas, debido al cierre parcial de las estomas y a la disminución de la transpi ración e intercambio gaseoso en las hojas de las plan tas (Taiz y Zeiger, 2010; García, 2014). Por otra parte, la resistencia estomática (g s ) en El Carmen pasó de 80,69 mmol m-2 s-1 en época húmeda a 73,19 mmol m-2 s-1 en época seca, en Rionegro, pasó de 100,69 mmol m-2 s-1 en época húmeda a 94,84 mmol m-2 s-1 en época seca, lo que demuestra el cierre parcial de estomas y mayor resistencia al flujo de CO2 en los clones duran te los periodos de verano.
Con relación al comportamiento individual de los clo nes, el desempeño A no tiene efectos significativos en las dos localidades. Se encontró que, en El Carmen durante la época húmeda, el clon TCS19 presenta la mayor A con 5,63 μmoles CO2 m-2 s-1. En Rionegro, localidad menos afectada por la baja precipitación en la época seca, igualmente el clon TCS19 presenta las mayores tasas de fotosíntesis, tanto en época húmeda como en época seca, con valores de 5,38 y 5,95 μmoles CO2 m-2 s-1, respectivamente (Figs. 4 y 5).
Figura 4 Efecto del sistema de sombrío sobre la tasa fotosintética neta (A) de clones de cacao en las localidades de El Carmen y Rionegro, Santander (Colombia). Las barras sobre columnas corresponden a error estándar (n=8).
Figura 5 Efecto de la época sobre la tasa fotosintética de los clones de cacao en las localidades de El Carmen y Rionegro, Santander (Colombia). Las barras sobre columnas corresponden a error estándar (n=8).
Estos estudios permiten concluir que la A de los clo nes de cacao, bajo los sombríos con C. pyriformis, T. grandis y H. brasiliensis, se ajusta a los valores con siderados adecuados para este cultivo. De hecho, las tasas de A encontrados en estos experimentos fueron superiores a las reportadas en los estudios realizados por Jaimez et al. (2008) y Villa (2016). Es de resaltar a C. pyriformis dentro de estos sistemas de sombrío, por presentar las mayores tasas de A en los clones bajo este sombrío, lo que podría redundar en mayor dispo nibilidad de fotoasimilados para las plantas de T. cacao y por ende en mayor capacidad productiva (Ribeiro et al., 2008).
La fotosíntesis en T. cacao responde de manera dife rencial a los niveles de luz presentes en los sistemas y a la genética de cada uno de los cultivares que conlle van a respuestas en los aparatos fotosintéticos (Taiz y Zeiger, 2010). En general mayores tasas fotosintéticas están asociadas a mayor capacidad de asimilación de CO2, mayor concentración de la clorofila, mayores niveles de nitrógeno y proteínas en las hojas, mayor actividad de la Rubisco, mayor desarrollo de los cloroplastos y mejor metabolismo en la planta (Ribeiro et al., 2008).
Los valores promedios A registrados fueron superio res a los reportados por otros autores para cacao. Por ejemplo, Jaimez et al. (2008), en una evaluación de 53 accesiones de T. cacao en el estado de Zulia en Ve nezuela, reportan valores de A entre 4,0 y 4,4 μmoles CO2 m-2 s-1; estudios recientes en Colombia reportan valores de A entre 3,6 y 18,1 μmoles CO2 m-2 s-1 que varían con el manejo de la copa y la posición de las ramas y hojas en las plantas de cacao (Villa, 2016).
Transpiración
Efecto del sistema agroforestal
El sistema de sombrío no tuvo efectos sobre la tasa de transpiración (E) en Rionegro, pero si en El Carmen, donde el tipo de sombrío utilizado tuvo efectos signi ficativos sobre las tasas de E registradas en los clones de cacao. En esta localidad, los clones presentaron mayores tasas transpiratorias bajo el sombrío con C. pyriformis, con valores de 2,15 mmol H20 m-2 s-1, mien tras que los clones bajo sombrío H. brasiliensis, las ta sas de E fueron de 1,91 mmol H20 m-2 s-1 (Fig. 6). Esto indica una mejor condición de humedad en el suelo y menor cierre parcial de estomas para los clones de T. cacao bajo el sistema de sombrío con C. pyriformis. Lo que permite mantener mayor actividad de intercam bio gaseoso, tanto fotosíntesis como transpiración.
Figura 6 Efecto del sombrío y la época sobre las tasas de transpiración en clones de cacao en las localida des de El Carmen y Rionegro, Santander (Colom bia). Las barras sobre columnas corresponden a error estándar (n=36). Promedios con letras distintas indican diferencia significativa según la prueba de Tukey (P≤0,05).
En Rionegro, no se detectaron efectos de los sistemas de sombrío sobre la E para los clones de T. cacao. En esta localidad, los valores de E registrados en los clo nes fueron de 2,29 y 2,25 mmol H20 m-2 s-1, bajo el sombrío con C. pyriformis y T. grandis, respectivamen te (Fig. 6).
Efecto de la época y el sistema agroforestal
Con relación a la época de medición, los resultados mostraron que los clones registran menores tasas de transpiración en la época seca debido a la baja dispo nibilidad de agua en el suelo. Con relación al sistema de sombrío, en El Carmen, la transpiración más baja se observó en los clones de T. cacao bajo el sombrío con C. pyriformis, indicando que este sistema brinda mejor condición a los clones de T. cacao. Por el con trario, en esta misma localidad se registra mayor E en época seca, con el sombrío con H. brasiliensis.
En Rionegro, se mantienen la E del T. cacao en época húmeda y seca, bajo los dos sistemas de sombrío (C. pyriformis y T. grandis), indicando la protección que brindan estos dos sistemas en épocas en que la hu medad del suelo no es muy alta. Sin embargo, es de destacar que en esta localidad la precipitación es alta y el periodo seco es más corto (Fig. 6).
Individualmente, entre los clones no se presentan efectos significativos en la E, los clones presentan va lores de 1,94 y 2,35 mmol H20 m-2 s-1 para el SCC53 y SCC73 en Rionegro. En El Carmen, los clones pre sentan valores de E entre 1,88 y 2,36 mmol H20 m-2 s-1 para el TCS19 y SCC83 (Fig. 7).
Figura 7 Efecto de la época sobre las tasas de transpiración en clones de cacao en las localidades de El Carmen y Rionegro, Santander (Colombia). Las barras sobre columnas corresponden al error estándar (n=8).
Los resultados obtenidos son similares a estudios rea lizados por García (2014) y Tezara (2008), donde ob tuvieron valores más bajos de E en la época seca (Fig. 6) o bajo condiciones de estrés hídrico, en la cual men cionan que el sistema de sombrío ejerce un efecto.
La transpiración es menor en la localidad de El Car men, debido a la menor disponibilidad de agua en el suelo, lo cual provoca estrés hídrico en las plantas de cacao (Fig. 6), relacionado con el cierre parcial de es tomas, generado por la disminución de la conductan cia. En esta localidad, la resistencia estomática en los genotipos SCC83 y SCC82 registraron 91,41 y 65,16 mmol m-2 s-1, respectivamente.
En Rionegro no se presentan diferencias entre los clones, sin embargo, el SCC83 registró mayor g s con 118,75 mmol m-2 s-1 y el menor valor el CCS80 con 86,56 mmol m-2 s-1. Los clones presentan mayor resis tencia estomática en la localidad de Rionegro, esto se atribuye a la mayor disponibilidad de agua en el suelo en la época seca y la época de lluvias, lo cual provoca disminución de estrés hídrico en la planta y mejora la apertura de estomas.
Los resultados demuestran que la menor apertura es tomática es causada por la disminución de la gs es la época seca, donde el suelo presenta menor disponibili dad de agua, conllevando a disminuir la transpiración y la asimilación de CO2 en las plantas de T. cacao. Esto afecta el crecimiento y producción especialmente en la fase de establecimiento del cultivo cuando las plan tas son más vulnerables al estrés hídrico (Araque et al, 2012).
Lo anterior es concordante con estudios realizados por Jaimez et al. (2008), donde se determinó que las accesiones de cacao en periodo de lluvias presentan mayor gs que en épocas secas, de igual manera deter mina que el sitio y la sombra presente alrededor de las plantas afectan factores micro climáticos como la temperatura, humedad relativa, disponibilidad de agua y la fertilidad del suelo, que tienen gran influen cia en la actividad fisiológica de las plantas.
De igual manera Rada et al. (2005) realizaron estudios en plantas de 4 años de edad, donde la g s disminuyó en plantas sometidas a condiciones de estrés hídrico. Esto es una estrategia que tienen las plantas para re ducir la pérdida de agua atribuible al ajuste osmóti co que realizan las células, teniendo en cuenta que la planta de T. cacao es C3, susceptible a la deshidratación (DaMatta, 2003; Daymond et al., 2011).
Uso eficiente del agua (EUA)
No se encontraron diferencias en el Uso Eficiente del Agua (VEA) de los clones de T. cacao por efecto de las épocas, tipos de sombrío o su interacción. Esto indica que los sistemas de sombrío evaluados en estos ensayos permiten atenuar los efectos de la falta de agua en las épocas secas del año, manteniendo las acti vidades fisiológicas de las plantas. En cuanto a los clo nes, presentaron similares eficiencias entre sí (Tab. 2).
Tabla 2 Tasa de fotosíntesis neta (A), conductancia estomática (g s ) y eficiencia en el uso de agua (EUA) en genotipos de cacao plantados en Santander, Colombia.
Estos resultados concuerdan con lo reportado por Tezara et al. (2009), quienes encontraron que entre las épocas de lluvia y sequia no se presentan diferencias significativas en EUA. Sin embargo, estos autores lo graron registrar variabilidad entre los cultivares. De igual manera estudios realizados por García (2014), encontraron que las tasas de EUA en plantas someti das a condiciones de estrés hídrico se incrementaban a medida que aumentaban los niveles de estrés.
En este caso, los clones de cacao TCS13 y TCS19 pre sentan tendencias mayores en las tasas de EUA en las épocas secas (Tab. 2), además presentan tasas foto-sintéticas similares a los demás clones evaluados, por tanto, se constituyen en genotipos de importancia agronómica. Es necesario correlacionar estas varia bles fisiológicas con el rendimiento productivo para obtener recomendaciones de su uso en las diferentes regiones productoras (Tezara et al., 2008).
CONCLUSIONES
El tipo de sombrío utilizado en los sistemas agroforestales tiene influencia sobre el comportamiento ecofisiológico de los clones de T. cacao, los mayores efectos del sombrío se ejercieron sobre las tasas de fotosíntesis. El sombrío con C. pyriformis presentó mayores ventajas que con H. brasiliensis y T. grandis. Los beneficios de esta especie pueden ser observados en época húmeda y seca, lo que permite mantener la actividad fisiológica del cacao durante todo el año. Esto permite recomendar la inclusión de esta espe cie como sombrío para siembras nuevas de cacao en Santander.
En cuanto a los clones de T. cacao, las mayores ven tajas se observaron en el TCS13 y TCS19, presentan mayor tasa de EUA en las épocas secas, altas tasas fotosintéticas y conductancia estomática, por lo que se constituyen en clones de importancia agronómi ca. Es necesario correlacionar estas variables con el rendimiento para obtener recomendaciones de su uso en las diferentes regiones productoras.
